|
НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА - РЕФЕРАТЫ - Семейство пасленовые
Семейство пасленовые
Семейство пасленовые (SOLANACEAE)
В семействе
около 90 родов и не менее 2500 видов, широко распространенных в тропических,
субтропических и умеренных областях, главным образом в Центральной и Южной
Америке. Представители семейства — травы, кустарники или небольшие деревья с
очередными (иногда в области соцветия супротивными), простыми листьями. Цветки
обычно в пазушных верхоцветных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или реже
слегка зигоморфные. Чашечка обычно 5-лопастная или 5-раздельная, остающаяся,
часто при плодах увеличенная. Венчик от колесовидного до трубчатого,
5-лопастный, редко двугубый. Тычинок обычно 5 или в зигоморфных цветках меньше
(4—2); пыльники вскрываются продольно или верхушечными порами. Нектарный диск
обычно развит. Гинецей обычно из 2 плодолистиков, редко из 5 плодолистиков,
обычно с верхушечным простым столбиком с двулопастным рыльцем; завязь обычно
двугнездная (иногда ложно-3 или 5-гнездная) или редко 5-гнездная, обычно с
многочисленными семязачатками. Плод - ягода или септицидная коробочка, редко
плод распадающийся. Семена с эндоспермом. Цветки пасленовых опыляются
различными насекомыми, а в тропических странах также птицами, а иногда даже
млекопитающими.
Семейство
пасленовых подразделяют на 2 подсемейства — нолановые (Nolanoideae) и
собственно пасленовые (Solanoideae). Первое нередко рассматривают как
самостоятельное семейство нолановые (Nolanaceae). Подсемейство нолановых
относительно более примитивно, чем пасленовые. Оно включает 2 близких рода —
нолана (Nolana, около 75 видов, распространенных от Перу до Патагонии и на
Галапагосских островах) и алона (Alona, 5—6 видов в Чили). Это травы или
маленькие кустарнички с очередными, цельными, более или менее суккулентными
листьями, произрастающие главным образом вдоль морских побережий. Гинецей у них
из 5 плодолистиков.
Все остальные
роды семейства пасленовых входят в обширное подсемейство пасленовых. Оно, в
свою очередь, подразделяется на 5 триб. Самой примитивной трибой считается
триба никандровые (Nicandreae), состоящая из одного монотипного рода никандра
(Nicandra), обитающего в Перу и Боливии. Это однолетняя трава с грубыми
ребристыми жестко опушенными стеблями, зубчатыми или лопастными листьями, одиночными
цветками, 3—5-гнездной завязью и довольно многосемянной ягодой, заключенной в
сильно разрастающуюся при плодах чашечку.
Самой большой
трибой семейства пасленовых является триба собственно пасленовых (Solaneae),
куда входит несколько десятков родов. Завязь у них 2-гнездная, редко
многогнездная (например, у томата). Триба, в свою очередь, подразделяется на
несколько подтриб, из которых самая примитивная — подтриба дерезовых. Сюда
входят деревья, кустарники или травы. Наиболее известный и самый крупный род
дереза (Lycium) заключает около 100 видов листопадных или вечнозеленых
прямостоячих или вьющихся, обычно колючих кустарников, распространенных в
тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, главным образом в
Южной Америке. В нашей стране 7 видов в пустынях, полупустынях и степях им
юго-востоке европейской части, на Кавказе и в Средней Азии. Некоторые виды
разводят для изгородей и как декоративные. К подтрибе дерезовых относится и
такой широко известный род, как красавка, или атропа (Atropa), состоящий из 4
видов, распространенных от Европы и Средиземноморья до Индии. В трибе
пасленовых отдельную подтрибу составляют также роды скополия (Scopolia) и
белена (Hyoscyamus). Многие виды скополии — скополия светло-желтая (S. lurida),
обитающая в Гималаях, и скополия тангутская (S. tangutica), произрастающая в
Тибете, содержат, кроме того, алкалоид атропин. Все 3 вида возделывают как
ценные лекарственные растения. В роде белена (Hyoscyamus) около 20 видов,
произрастающих на Канарских островах, в Европе, Северной Африке (до центральной
части), Западной и Средней Азии. В России — 8 видов.
Подтриба
пасленовых занимает центральное положение в одноименной трибе семейства. Здесь
нужно прежде всего упомянуть довольно большой род физалис (Physalis), около 100
видов которого широко распространены в тропических, субтропических и отчасти
умеренных областях, преимущественно в тропической Америке. Физалисы
характеризуются очень крупной пузыревидно вздутой при плодах, красной или
оранжевой чашечкой.
Но,
безусловно, самым важным для человека является самый большой в семействе род
паслен (Solanum), насчитывающий около 1700 видов, т. е. больше половины
видового состава всего семейства. Он широко распространен в тропических,
субтропических и умеренных областях обоих полушарий, но главным образом в Южной
Америке. Это многолетние, реже однолетние травы, полукустарники с прямостоячими
или вьющимися стеблями, иногда небольшие деревья. Плод 2-гнездная многосемянная
ягода. В нашей стране около 20 дикорастущих видов паслена. К роду паслен
относится ряд важнейших для человека культурных растении. Первое место среди
них занимает картофель (от немецкого слова Kartoffel). В культуре известно в
основном 2 близких вида — картофель андийский (S. andigena), издавна
возделываемый на территории Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии и Северо-Западной
Аргентины, и наш обыкновенный картофель.
И обширную
трибу пасленовых, но в качестве отдельной подтрибы входят южноамериканский род
цифомандра (Cyphomandra) и средиземноморско-азиатский род мандрагора (Mandragora).
В роде мандрагора около 6 видов, распространенных от Пиренейского полуострова
до Восточных Гималаев и Тибета. Большинство видов мандрагоры представляют собой
многолетние травы, почти всегда бесстебельные, с очень крупными листьями в
розетке, достигающей в диаметре 1—2 м и более. Мясистые, богатые крахмалом
корни мандрагор обладают своеобразным ветвлением: подчас корень дает два
вертикальных отростка и несколько напоминает фигуру человека. Из-за этой своей
особенности мандрагора с древнейших времен овеяна легендами, приписывающими ей
магическую силу. Кроме того, она содержит алкалоид гиосциамин и в средние века
считалась одним из ценнейших лекарственных снадобий. В отличие от бесстебельных
средиземноморских видов мандрагоры гималайско-тибетская мандрагора стеблевая
(М. caulescens) имеет развитый стебель и более мелкие листья. В то же время
ближайший родственный ей вид -мандрагора тибетская (М. tibetica) — представляет
собой мелкое плотнорозеточное растение. Как можно предположить, в данном случае
приспособительная эволюция шла по пути фиксации ювенильной фазы вегетативной
сферы.
Далее в
системе подсемейства пасленовых следует небольшая триба дурмановых (Datureae),
характеризующаяся тем, что в результате развития двух ложных перегородок,
разделяющих каждую из двух плацент первоначально двугнездной завязи, завязь
становится как бы четырехгнездной. Плод у дурмановых — коробочка или ягода.
Наиболее известным представителем этой трибы является род дурман (Datura),
насчитывающий около 10 видов многолетних или однолетних трав, обитающих в
тропических и тепло-умеренных странах, главным образом в тропической Америке.
Цветки у видов дурмана крупные, с белый воронковидным венчиком длиной от 6 до 20 см и более. Все они отличаются крупными длиннотрубчатыми цветками с дурманящим запахом и опыляются
преимущественно длиннохоботковыми ночными бабочками, которые отовсюду летят на
запах дурмана, пренебрегая другими растениями. В процессе эволюции удлинение
трубки венчика у многих представителей рода шло параллельно с увеличением длины
хоботка некоторых бабочек бражников (Sphingidae). В результате возникли виды
дурмана, которые могут опыляться лишь определенными видами бражников, попадая в
полную от них зависимость. Плоды дурманов — оригинальные шиповатые коробочки,
раскрывающиеся четырьмя створками. Эти ядовитые растения содержат ряд
алкалоидов и находят применение в фармакопее, а как анестезирующие были
известны еще древним перуанцам. Местами виды дурмана культивируют в качестве
декоративных. В южных районах бывшего СССР культивируются дурман безвредный (D.
innoxia) родом из Америки и дурман индийский (D. metel) родом из Юго-Западного
Китая, незрелые плоды которых содержат скополамин.
К дурману
очень близок и нередко объединяется с ним южноамериканский род бругмансия
(Brugmansia), состоящий из 5 видов кустарников или небольших деревьев с очень
крупными длиной до 30 см кожистыми листьями. Огромные яркие трубчатые цветки,
висящие на длинных цветоножках, утром раскрываются, а днем, в жару, снова
захлопываются, что в полной мере используют для себя виды дрозофилы. Мушки
собираются в венчике сразу после его раскрывания. Несмотря на то что дрозофилы
находятся в цветке поблизости от пыльников, они, по-видимому, участия в опылении
не принимают. По истечении нескольких дней венчик цветка, населенного мушками,
опадает и вместе с ним падают на землю подросшие личинки дрозофил, продолжая
питаться оставшейся в венчике пыльцой. Вероятно, плодовые мушки завершают свой
жизненный цикл вместе с цветком приютившей их особи. Г. К а р с о н, который
наблюдал определенные виды дрозофил, поселяющиеся в цветках бругмансии
белоснежной (В. Candida), считает, что эти виды плодовой мушки могут
существовать только в сожительстве с бругмансией. Опыляются цветки более
крупными насекомыми, способными проникать в цветок снизу вверх. Удлиненные
мягкие или несколько деревянистые нераскрывающиеся плоды бругмансии содержат
крупные клиновидные семена. В качестве декоративного растения широко известен
«древовидный дурман», представляющий собой гибрид между бругмапсией белоснежной
и бругмансией древесной (В. arborea).
Из других
представителей трибы следует отметить чрезвычайно интересный род соландра
(Solandra), около 10 видов которого распространены в тропической Америке.
Большинство соландр представляет собой длинно- и толстостебельные лианы,
обитающие в тропических горных лесах и обвивающие крупные деревья. Взбираясь по
их стволам на большую высоту, лиана распластывает на верхушке кроны дерева
простые цельнокрайние кожистые листья и подставляет солнцу крупные красивые,
слегка зигоморфные колокольчатые цветки на толстых цветоножках. Многосемянные
ягоды растений, свободно охваченные разросшейся яркой чашечкой, хорошо заметны
сверху на поверхности кроны дерева-хозяина и поэтому охотно поедаются птицами,
которые и разносят на дальние расстояния их почковидные мелкие семена.
Некоторые особи соландры в преклонном возрасте почти или совершенно теряют
связь с почвой, продолжая функционировать как полуэпифиты или как настоящие
эпифиты. Наиболее красиво цветущие виды рода культивируют в тропических садах и
оранжереях как декоративные. Особенно популярна соландра крупноцветковая (S.
grandiflora), оплетающая живым ковром заборы и стены домов.
Интересно,
что опыление некоторых представителей трибы дурмановых осуществляется не только
различными насекомыми, по также и летучими мышами. Это прослежено для рода
трианея (Trianaea), 3 вида которого распространены в горных лесах Северных Анд.
У этих растений довольно крупные цветки располагаются на концах длинных висячих
ветвей и выделяют обильный нектар. Цветки раскрываются вечером, испуская резкий
неприятный запах, привлекающий летучих мышей.
Триба
цестровых (Cestreae) получила наименование по наиболее заметному роду цеструм
(Cestrum), объединяющему около 150 видов, обитающих в тропических и
субтропических областях Америки. Это кустарники или небольшие деревья с
цельными, большей частью узкими, часто опушенными листьями. Их цветки,
собранные в верхушечные или пазушные соцветия с маленькой чашечкой и длинным
воронковидным или трубчатым венчиком, открываются в основном по ночам, издавая
сильный запах. Некоторые виды цеструма, как цеструм полевой (С. campestre),
опыляются колибри. Плоды цеструмов — продолговатые ягоды.
К данной
трибе принадлежит также и род табак, или никотиана (Nicotiana), насчитывающий
66 видов, из которых 45 обитают во внетропических частях Америки, а 21 вид
приурочен к Австралии и Полинезии. К табакам близок род петуния (Petunia),
представленный около 30 южноамериканскими видами; некоторые из них повсеместно
культивируются как декоративные. У нас наиболее известна петуния гибридная (P.
hybrida).
Крайне
своеобразен относящийся к цестропым род маркея (Markea), 18 видов которого
обитают по преимуществу в лесах тропической Америки — от бассейна реки Амазонки
до Мексики. Некоторые виды маркеи представляют собой лианы с длинными изящными
стеблями и простыми цельнокрайними листьями, собранными в пучки на концах
веточек. Обвиваясь вокруг опоры, стебли маркеи вползают по деревьям все выше и
выше, образуя в верхней части кроны дерева-хозяина терминальные соцветия с
бархатистыми короткотрубчатыми ак-тиноморфнымн, часто пурпурно-зелеными
цветками. С. Фогель в 1958 г. проследил, что цветки некоторых видов маркеи,
такие, как маркея дресслери (М. dressier!), закрыты в дневное время и
открываются только по ночам, привлекая своим запахом местных лесных крыс,
которые и являются основными опылителями этих растений.
Очень близок
к роду маркея как в систематическом отношении, так и по образу жизни род
хуануллоа (Juanulloa). Растения, принадлежащие к этому роду, отличаются от
видов рода маркея своими узкими трубчатыми опушенными цветками. Среди 12 видов
хуануллоа, распространенных от Мексики до Боливии, имеются не только эпифиты,
но даже и полупаразиты, живущие на деревьях. Обладая вполне развитыми и
нормально функционирующими зелеными листьями, полупаразитные растения образуют
гаустории, которые постепенно проникают в древесину молодых ветвей
дерева-хозяина, высасывая из сосудов воду с растворенными в ней минеральными
солями.
Наиболее
подвинутой трибой семейства является триба сальпиглоссовых (Salpiglossideae).
Растения, принадлежащие к ней, часто обладают зигоморфными цветками с 2—4
фертильными тычинками и септицидными раскрывающимися плодами типа коробочки с
одревесневшей наружной эпидермой. Одним из примечательных родов трибы является
схизантус (Schizanthus) — эндемичный чилийский род, насчитывающий около 10
видов. От остальных пасленовых он отличается ясно выраженной двугубостью крайне
зигоморфного венчика. Из 5 тычинок только 2 фертильные, 2 превращены в
стаминодии, а пятая очень редуцирована. Интересен механизм опыления цветков:
две фертильные тычинки располагаются внутри губы, образованной двумя нижними
лопастями венчика. Когда пчела или бабочка опускается на эту губу, пыльники
энергично взрываются, выстреливая пыльцу в воздух. Некоторые из пыльцевых зерен
обычно попадают на насекомое, которое переносит их к другому цветку. Некоторые
виды этого рода издавна культивируют как декоративные.
Другой,
заслуживающий внимания род сальпиглоссовых — брунфельсия (Brunfelsia) — состоит
из 40 видов, произрастающих в тропической Америке. Это широко распространенные
в тропической зоне декоративные деревья или кустарники, цветущие в сезон дождей
и названные поэтому «дождевыми деревьями». Листья брунфельсии целытокрайние,
кожистые, расположенные чаще на концах веточек, иногда собранные в пучки.
Цветки слегка зигоморфные, синие, пурпурные или белые, с 4 фертильными
тычинками. С возрастом цветки меняют окраску, как у бурачниковых. Плоды
большинства видов — сочные или кожистые ягоды, окруженные слегка разросшейся
чашечкой и содержащие крупные призматические семена с мясистым эндоспермом.
Некоторые из видов весьма декоративны. Род сальпиглоссис (Salpiglossis), давший
название трибе, в количестве 5 видов обитает в Южной Америке. Салъпиглоссис
выемчатый (S. sinuata) встречается как декоративное в культуре.
Прекрасное и удивительное
семейство пасленовых объединяет в себе самые разнообразные и порой
неожиданные виды, к которым относятся как ядовитые и опасные растения, такие
как мандрагора, белладонна, дурман, белена и бругманзия - отравительница
бабочек, так и обычные самые что ни на есть съедобные овощи, такие как
картофель, баклажан, помидор, сладкий и острый перцы. Кроме того, семейство
пасленовых включает в себя ароматные декоративные цветы. Это и общеизвестные
петуньи, скромняга - табак, брунфельсии и цеструмы с чудесным удушающим
запахом, красные и пурпурные колокольчики иохромы, соландры, белые и лиловые
солянумы и многие другие… Кроме этих душистых растений существует еще множество
бесчисленных пасленов - черный горько-сладкий мексиканский табак, фонарики
фезалисов и много прочих растений.
Итак, начнем... Свое
название семейство пасленовых взяло от крупного рода паслен Solanum,
которое включает в себя примерно сто родов и почти три тысячи видов растений,
которые благополучно произрастают по всему земному шару в разнообразных
климатических зонах и условиях. Паслены представляют собой травы, кустарники,
небольшие деревья с самым разнообразным внешним видом: с лежащими, стоящими,
ползучими стеблями, с простыми или перистыми листьями. Такие разные растения
объединяет одна общая черта: все пасленовые (не исключая и съедобные) в большей
или меньшей степени ядовиты.v
Наше знакомство с этими
удивительными созданиями начнется с самых обыкновенных из них, растущих где
придется и часто при дорогах.
Паслен черный (Solanum nigrum) - травянистое,
покрытое волосками однолетнее растение, что растет на пустырях, свалках, на
обочинах дорог и на опушках лесов. Широко распространен в климатических зонах
от умеренного к южному. Листья овально-удлиненные незазубренные, бледноватые
белые цветы с желтым пыльником, собранные в небольшие кисти, примерно, по пять цветков
в каждой. Плоды похожи на ягоды, сначала зеленые, а при созревании - черные,
содержащие алкалоид соланин. При употреблении большого количества плодов
черного паслена возможно сильное отравление, однако, при правильном применении
может использоваться в медицинских целях. В народной медицине и аюрведе
используется при циррозе печени и хронических кожных заболеваниях, таких как
псориаз и лишаи. Имеющий противовоспалительный эффект, паслен черный
применяется также при лихорадках и для снятия болей. Обладает антисептическими
свойствами и может также использоваться в качестве глистогонного средства.
Паслен горько-сладкий (Solanum Dulcamara) представляет
собой полукустарник, с длинными ползучими ветвями, покрытыми продолговатыми
заостренными, у основания сердцевидными, листьями. В отличие от паслена
черного, его фиолетовые цветки довольно яркие и крупные, собраны в слегка
поникающие кисти, из которых впоследствии получаются красные, как маленькие
помидорчики, плоды. Растет горько-сладкий паслен на влажной почве, в
кустарниках. Отвар из его стеблей употребляют от лишаев, ревматизма и катаров.
Однако ягоды ядовиты и в фармакологии не используются.
Еще одни паслены, но не
придорожники: паслен ложноперечный и перцевидный.
Паслен ложноперечный (Solanum pseudocapsicum) именуемый
иногда иерусалимской вишней - уроженец Его острова Мадейра, где он растет
повсеместно, как у нас паслён чёрный. В диком виде у нас это растение
встречается в Крыму. Это вечнозеленый прямостоячий кустарник высотой больше
метра. Его листья длиной около десяти сантиметров, ланцетные или овальные,
слегка волнистые, без опушки. Цветы белые, одиночные или в малоцветковых
кистевидных соцветиях, плоды ягодообразные, округлые, оранжево-красные, реже
желтые, до полутора сантиметров в диаметре. Плоды его несъедобные, невкусные и
ядовитые, содержащие ядовитый алкалоид соланин. Паслен ложноперечный в народе
называют "ягоды любви", по поверью, если бесплодные супруги съедят по
ягодке, у них немедленно появятся дети.
Паслен перцевидный (Solanum capsicastrum), или
звездчатый перец , в целом, сходен с предыдущим видом, но меньше по размерам и
имеет гораздо меньшие плоды. Молодые побеги у этого растения имеют сероватую
опушку и более короткие листья. Родина паслена перцевидного - Южная Бразилия и
Уругвай, где он произрастет в диком виде в сельве. Обильно цветет летом
небольшими белыми цветочками, которые красиво покрывают все растение. К зиме
созревают ярко-красные плоды размером с вишню. Выведены также карликовые
разновидности этого растения с плодами разных оттенков: от ярко-оранжевого до
темно-красного, есть сорта с белыми и ярко-красными плодами.
Данное растение очень
популярно во многих странах и в огромных количествах продается перед
Рождеством, когда кустик покрывается россыпью ярких ягод и становится необыкновенно
нарядным. Хотя паслен перцевидный считается чисто декоративным растением,
существуют сведения о его целебных свойствах и даже встречается его народное
название - "ангинник". Целители рекомендуют столовую ложку толченых
сухих ягод настаивать два часа в стакане кипятка, а затем этим настоем
полоскать горло.
И еще один ярчайший
представитель данного семейства - паслен сосочковый (Solanum mammosum),
известный как Коровье вымя или Содомово яблоко. Как все пасленовые, любит
тепло, от умеренного до весьма жаркого, однако не против и небольшой тени.
Вырастает высотой более метра, листья мягкие, напоминающие небольшие лопухи, на
довольно толстых стеблях имеются ярко выраженные колючки. Цветет небольшими
цветочками, чаще фиолетовыми, но встречаются разновидности с белыми цветами.
После цветения образует восковидные желтые или оранжевые плоды, напоминающие
небольшие вытянутые помидоры. Окончания плодов похожи на коровье вымя с
сосками. Ветви этого паслена, украшенные необычными золотистыми плодами, очень
декоративны, их часто срезают для аранжировки букетов, тем более что в
срезанном состоянии они сохраняют свой внешний вид довольно долго. Паслен
сосочковый растение редкое, поэтому заполучить его в букет считается у
флористов особым шиком. Коровье вымя - растение несъедобное, однако, имеет
применение в гомеопатии. Там его используют в виде микстуры и применяют при
кровохарканье и просто в качестве отхаркивающего средства.
| |