 |
НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА - РЕФЕРАТЫ - Простейшие (Protozoa)
Простейшие (Protozoa)
Реферат
Простейшие (Protozoa)
Простейшие (Protozoa), тип одноклеточных животных из группы эукариотов. П. отличаются от всех других
эукариотов, относимых к многоклеточным, тем,
что их организм состоит из одной клетки, т. е. высший уровень организации у них
клеточный. Почти все П. микроскопических размеров, по различны по уровню морфофизиологической
дифференцировки. Так, амёбы устроены
относительно просто (не имеют дифференцированных органоидов захвата пищи,
движения, сокращения и т.п.), инфузории же обладают сложной организацией
(имеют поверхностные пелликулярные структуры, опорные и сократительные
фибриллы, органоиды движения — реснички и их производные, специальные органоиды
захвата пищи, защиты и т.п.). Всем П. присущи типичная клеточная
ультраструктура и комплекс органоидов общего назначения: митохондрии,
эндоплазматическая сеть, элементы аппарата Гольджи, рибосомы, лизосомы. Ядро
окружено типичной двухмембранной оболочкой с порами, содержит кариоплазму,
хромосомы (в интерфазном ядре они обычно находятся в деспирализованном
состоянии) и нуклеоли.
Известно 25—30 тыс. видов П. Число же существующих в природе видов П.,
вероятно, в несколько раз больше, т.к. из-за микроскопических размеров и
технических трудностей фауна П. недостаточно исследована, ежегодно описываются
сотни новых видов. П. делят на 5 классов: саркодовые, жгутиковые, споровики, инфузории, книдоспоридии. Имеется несколько прогрессивных
филогенетических линий, ведущих к образованию крупных таксонов — фораминифер,
радиолярий, инфузорий, у которых морфо-физиологическая дифференцировка наиболее
сложная. Пути морфо-физиологического прогресса в пределах П. отличаются от
таковых у многоклеточных. Для прогрессивной эволюции П. характерна
полимеризация органоидов, высокий уровень полиплоидии, дифференцировка ядер на
генеративные и вегетативные (у инфузорий их называют микронуклеус и макронуклеус). Для многих П. характерны циклы
развития, выражающиеся в закономерном чередовании бесполого и полового
размножения. Особой сложности достигают жизненные циклы у паразитических П. из
класса споровиков (см. Кокцидии).
П. широко распространены в природе и занимают существенное место в цепях питания во многих биоценозах и биосфере
в целом. Многие П. (жгутиковые, радиолярии, инфузории) входят в состав морского
планктона, где нередко, быстро размножаясь,
достигают огромного количества. Они служат важным звеном в питании морского
зоопланктона, особенно веслоногих ракообразных. Многие П. (фораминиферы,
инфузории) входят и в состав морского бентоса, обитающего от литорали до самых
больших глубин. Описана фауна инфузорий, населяющих поверхностные слои морских
песков. Ряд П. входит в состав пресноводного планктона и бентоса. Видовой
состав П. пресных вод служит показателем степени их сапробности, т. е. загрязнённости
органическими веществами. Некоторые П., особенно инфузории, — важный источник
питания мальков рыб (в т. ч. и промысловых) на самых ранних стадиях их
развития.
Очень многие П. перешли к паразитическому образу жизни, а 2 класса —
споровики и книдоспоридии — целиком состоят из паразитов. Среди паразитических
П. особое значение имеют паразиты человека, домашних и промысловых
млекопитающих, а также птиц и рыб. К заболеваниям человека, вызываемым П.,
относятся малярия, лейшманиозы, лямблиозы, амёбиаз и др. Для рогатого скота наиболее
тяжёлыми, сопровождающимися высокой летальностью, являются заболевания,
вызываемые кровепаразитами, — пироплазмидозы, тейлериозы, трипаносомозы. Большой ущерб наносят
паразитические П. и птицеводству (кокцидиозы). В рыбоводстве от протозойных
заболеваний страдает преимущественно молодь промысловых рыб. Так,
паразитическая инфузория ихтиофтириус способна
вызвать поголовную гибель мальков. Класс книдоспоридии в значительной части
состоит из паразитов рыб (отряд миксоспоридий), а также паразитов полезных
насекомых — пчёл и тутового шелкопряда (микроспоридии рода нозема). Разрабатываются способы применения
паразитических П., а именно микроспоридий, для борьбы с насекомыми-вредителями;
в этом направлении уже получены обнадёживающие результаты.
Морские П. — радиолярии и особенно фораминиферы — играли важную роль в
формировании осадочных пород. Многие известняки, меловые отложения и др.
осадочные породы, формировавшиеся на дне морских водоёмов в различные
геологические периоды, целиком или частично образованы скелетами (известковыми
или кремнёвыми) ископаемых П. В связи с этим микропалеонтологический анализ
используется при геолого-разведочных работах, главным образом в разведке на
нефть.
Разные виды П. (амёбы, инфузории) широко применяются в лабораторной
практике при исследовании цитологических, генетических и биофизических проблем.
Хорошо разработана техника лабораторных культур многих видов П. Изучением П.
занимается протистология.
Отдел Эвгленовые водоросли Euglenophyta
Отдел Эвгленовые водоросли
Euglenophyta насчитывает около
800 видов.
Обитают в пресных стоячих водах, богатых органикой. При сильном
размножении вызывают цветение воды. Есть паразиты и сапрофиты.
Одноклеточные организмы. Форма тела овальная, веретенообразная.
Клетка ограничена плазмалеммой, под которой
проходят по спирали несколько гибких белковых тяжей. Вместе с мембраной они
образуют пелликулу. Отсутствие толстой клеточной стенки позволяет эвгленовым
легко менять форму тела. У некоторых водорослей пелликула инкрустирована солями
железа и марганца.
На переднем конце клетки находится углубление в виде трубки – «глотка».
Располагающаяся рядом сократительная вакуоль собирает избыток воды из всех
частей тела водоросли и выбрасывает его в глотку. В глотке находятся 2 жгутика.
Один из жгутиков короткий и не выходит наружу, а второй - длинный.
Хроматофоры многочисленные содержат хлорофилл а и b, каротиноиды.
Эвглены способны ориентироваться на интенсивность освещения, благодаря
наличию стигмы - светочувствительного глазка.
Запасают углеводы в виде необычного вещества парамилона, который обнаружен только у них. Парамилон
откладывается в цитоплазме.
Размножаются продольным митотическим делением. Половой процесс
неизвестен.
ЖГУТИКОНО́СЦЫ
(жгутиковые), подтип простейших типа саркожгутиковых. Размеры от 2-5 мкм до 1 мм. Передвигаются с помощью одного или многих жгутиков, длина которых у одной особи может
быть различной. Клетки подавляющего большинства жгутиконосцев покрыты плотной
пелликулой и, в отличие от саркодовых, всегда сохраняют постоянную форму.
Только очень немногие виды могут образовывать псевдоподии. Среди жгутиконосцев встречаются
как автотрофы, способные к
фотосинтезу, так и гетеротрофы, питающиеся готовыми органическими
веществами. Часть видов являются миксотрофами, совмещающими оба типа питания.
Размножаются, как правило, бесполым путем в результате продольного деления
клетки; у некоторых наблюдается половое размножение. Более 8000 видов,
разделяющихся на 2 класса: растительные жгутиконосцы (эвгленовые, хризомонадовые, примнезиидовые, вольвоксовые и панцирные жгутиконосцы) и животные жгутиконосцы (кинетопластиды, дипломонады, многожгутиковые и воротничковые жгутиконосцы). Подавляющее
большинство жгутиконосцев — свободноживущие виды, встречающиеся в морских и
пресных водах, а также в почве. Планктонные формы играют важную роль в круговороте веществ; многие виды являются
биологическими индикаторами загрязненности вод.
Амёба протей (лат. Amoeba proteus) или амёба обыкновенная
(корненожка) — крупный (200—500 мкм) амебоидный организм,
представитель класса Lobosea (лобозные амебы). Полиподиальная форма
(характеризуется наличием многочисленных (до 10 и более) псевдоподий
— лобоподий). Псевдоподии постоянно меняют свою
форму, ветвятся, исчезают и появляются вновь.
A. proteus снаружи покрыты только плазмалеммой.
Цитоплазма
амёбы отчётливо подразделяется на две зоны.
Эктоплазма
Эктоплазма, или гиалоплазма
тонким слоем залегает непосредственно под плазмалеммой. Оптически прозрачна,
лишена каких-либо включений. Толщина гиалоплазмы в разных участках тела амёбы
различна. По боковым поверхностям и у основания псевдоподий это, как правило
тонкий слой, а на концах псевдоподий слой заметно утолщается и образует так
называемый гиалиновый колпачок, или шапочку.
Эндоплазма
Эндоплазма, или гранулоплазма — внутренняя масса клетки.
Содержит все клеточные органоиды
и включения. При наблюдении за движущейся амёбой заметно различие в движении
цитоплазмы. Гиалоплазма и периферические участки гранулоплазмы остаются
практически неподвижными, в то время как центральная её часть находится в
непрерывном движении, в ней хорошо заметны токи цитоплазмы
с вовлечёнными в них органоидами и гранулами. В растущей псевдоподии цитоплазма
перемещается к её концу, а из укорачивающихся — в центральную часть клетки.
Механизм движения гиалоплазмы тесно связан с процессом перехода цитоплазмы из
состояния золя в гель и изменениями в в цитоскелете.
Амёба протей питается путем фагоцитоза,
поглощая бактерий,
одноклеточных водорослей
и мелких простейших.
Образование псевдоподий
лежит в основе захвата пищи. На поверхности тела амёбы возникает контакт между плазмалеммой
и пищевой частицей, в этом участке образуется «пищевая чашечка». Её стенки
смыкаются, в эту область (с помощью лизосом)
начинают поступать пищеварительные ферменты.
Таким образом формируется пищеварительная вакуоль.
Далее она переходит в центральную часть клетки, где подхватывается токами
цитоплазмы
Тело Амёбы протей образует выступы - ложноножки.
Выпуская ложноножки в определённом направлении, амёба протея передвигается со
скоростью около 0,2 мм в минуту.
Вакуоль
с непереваренными остатками пищи подходит к поверхности клетки и сливается с
мембраной, таким образом выбрасывая наружу содержимое.
Только агамное, бинарное деление. Перед делением амёба перестает ползать,
у неё исчезают диктиосомы аппарата
Гольджи и сократительная вакуоль. Вначале делится ядро, потом
происходит цитокинез.
Половой процесс у этого вида не описан
Хроматофоры многочисленные содержат хлорофилл а и b, каротиноиды.
Эвглены способны ориентироваться на интенсивность освещения, благодаря
наличию стигмы - светочувствительного глазка.
Запасают углеводы в виде необычного вещества парамилона, который обнаружен только у них. Парамилон откладывается
в цитоплазме.
Размножаются продольным митотическим делением. Половой процесс
неизвестен.
Инфузории
Инфузории (Infusoria), или ресничные (Ciliophora) – группа
наиболее высокоорганизованных гетеротрофных простейших. Инфузории перемещаются
при помощи согласованной работы многочисленных ресничек. Некоторые реснички
способны воспринимать механические раздражения. У сосущих инфузорий реснички
отсутствуют, зато есть большое количество щупалец, впивающихся в добычу.
Размеры инфузорий колеблются от 12 мкм до 3 мм. Внешний облик инфузорий разнообразен: среди них встречаются сидячие и подвижные, одиночные и
колониальные, меняющие и не меняющие форму клетки. Реснички собраны в ряды, их
основания находятся под клеточной оболочкой. Клетка инфузории покрыта плотной
оболочкой и желеобразной эндоплазмой. Хорошо развиты микрофибриллы. В цитоплазме находятся два типа ядра – макронуклеус
и микронуклеус.
Первое контролирует процессы метаболизма и дифференцировки клетки, второе –
процесс размножения. Микронуклеус даёт начало новым макронуклеусам.
Большинство инфузорий – хищники. У некоторых из них между ресничками
имеются трихоцисты, при нападении вонзающиеся в жертву. Пища (мелкие водоросли,
грибы, бактерии) заглатывается глоткой (некоторые инфузории питаются путём пиноцитоза); переваривание происходит в вакуолях,
«путешествующих» по цитоплазме, а непереваренные остатки выбрасываются наружу
через порошицу.
Сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление (концентрацию
растворённых в воде веществ) в клетке.
Размножение инфузорий бесполое, путём множественного деления или деления
надвое, либо почкованием. При половом процессе – конъюгации – инфузории
соединяются на несколько часов для обмена генетическим аппаратом. Макронуклеусы
разрушаются, а каждый микронуклеус мейотически делится на четыре клетки, три из
которых погибают, а четвёртая делится с образованием стационарного и
мигрирующего ядер. Мигрирующее ядро переходит в клетку партнера, сливаясь там с
другим микронуклеусом. На каждые пятьдесят митотических делений у
инфузории-туфельки приходится один половой процесс. Если проходит 700 делений,
не сопровождавшихся половым процессом, то инфузория обычно гибнет. Инфузории
произошли от примитивных жгутиконосцев; их
6000–8000 видов. Они обитают и в пресной, и в морской воде (как в толще воды,
так и возле дна), в почве и влажных мхах. Многие инфузории приспособились к комменсализму или стали паразитами.
Систематика
инфузорий крайне сложна и строится на таких признаках, как ультратонкое
строение покровов клетки, строение и развитие ротового аппарата, детали
жизненного цикла, а также данные о строении ДНК. Ниже приведены сведения только
о наиболее характерных классах этих протистов, выделяемых в настоящее время.
Класс
кариореликтиды (Karyorelictеa)
включает около 100 видов, большинство которых – морские интерстициальные (т.е.
живущие в песке, между песчинками) инфузории с удлиненным телом, равномерно
покрытым ресничками. Но имеются среди них и пресноводные формы – например,
широко распространенная в прибрежном песке озер, рек и прудов инфузория локсодес
(Loxodes).
Ротового
отверстия у представителей этого класса инфузорий нет, а всасывание питательных
веществ происходит за счет пиноцитоза, т.е. поглощения мельчайших капелек
жидкости с находящейся в ней растворенной и взвешенной органикой.
Класс
хименостоматы (Hymenostomatеa)
включает 200–300 видов инфузорий, обитающих как в морских, так и в пресных
водах. К этому классу относится широко известная инфузория туфелька (Paramecium
caudatum), а также классический объект биохимических исследований – Tetrahymena
pyriformis. Хименостоматы имеют ротовое отверстие, погруженное в воронку на
брюшной поверхности тела и окруженное слева двумя-тремя сериями гребных
пластинок (мембранелл), образованных слипшимися ресничками, а справа – ундулирующей
мембраной (продольным рядом из сближенных попарно ресничек). Мембранеллы гонят
пищевые частицы к ундулирующей мембране, которая направляет их в область рта.
Класс
спиральноресничных инфузорий (Spirotrichea) включает 2000 видов протистов,
распространенных как в пресных, так и в морских водах. Спиральноресничные, как
и хименостоматы, имеют рот, окруженный сходящимися мембранеллами. Питаются они
преимущественно бактериями и одноклеточными водорослями, но некоторые из них –
хищники, заглатывающие других простейших. Примером спиральноресничных могут
быть обычные в пресных водах инфузории трубач (Stentor) и спиростома
(Spirostomum), размер клеток у которых может достигать 1 мм, и более мелкие представители родов Stylonichia и Euplotes.
Класс
сосущих инфузорий (Suctorea)
включает около 1000 видов протистов, широко распространенных как в пресных, так
и в морских водах. Эти инфузории ведут прикрепленный образ жизни, поселяясь на
самых разнообразных субстратах – камнях, корягах, поверхности растений и водных
животных. В частности, особенно обильны они на примыкающих к ротовому аппарату
конечностях водных членистоногих
Взрослые»
формы сосущих инфузорий обычно прикреплены к субстрату тонким стебельком, тогда
как вверх и в стороны от тела клетки расходятся многочисленные булавовидные или
стержневидные щупальца, на концах которых собраны батареи мощных стрекательных
органелл. Сосущие инфузории – хищники и питаются исключительно другими
инфузориями, которых парализуют и захватывают своими щупальцами.
Ресничный
покров у представителей этого класса присутствует только у отпочковывающихся
расселительных стадий («бродяжек»), которые в дальнейшем оседают на подходящий
субстрат и утрачивают реснички.
К
классам переднеротых и кругоресничных (Peritrichia) относятся
несколько сотен видов инфузорий – обитателей морей, пресных вод и почвы. Среди
них имеются и свободноплавающие и прикрепленные формы, хищники и виды,
питающиеся продуктами распада омертвевших тканей (детритофаги). В качестве
наиболее распространенных представителей этих групп можно назвать хищных
переднеротых инфузорий Prorodon и Didinium, нападающих на других инфузорий,
даже превосходящих их по размерам. Для этого дидиниум, например, имеет
усеянный мощными стрекательными органеллами «хоботок». Широко распространены
также круглоресничные инфузории-сувойки (Vorticella), прикрепляющиеся к
различным субстратам тонким сократимым стебельком.
Изучая
при помощи микроскопа собранный в пруду материал, можно увидеть немало
представителей инфузорий. В первую очередь это крупные (около 1 мм) представители класса спиральноресничных – трубач и спиростома. Первый имеет форму конуса и может
быть зеленоватого цвета или голубовато-прозрачным. Спиростома – бесцветная,
змеевидно вытянутая, может мгновенно сокращаться по всей длине и так же быстро
возвращаться к исходной форме. Обе эти инфузории относятся к отряду
разноресничных, и при наличии микроскопа с увеличением в 50–100 раз вы сможете понять,
почему окружающие их ротовое отверстие мембранеллы и покрывающие тело простые
реснички выглядят, как два разных типа этих органелл – «малые» и «большие».
Водорослей
существует 13 классов, причем в Белом море из более примечательных 4-х классов
найден 121 вид и 129 форм, найден уже в 1925 г., а число находимых видов все возрастает. В настоящее время практич. значение находят гл. о. бурые водоросли (к
которым относятся разные виды ламинарий и фукусов) и багряные (к которым
относится анфельция). Мне приходится работать с этими тремя родами. Из ламинарий (и отчасти фукусов)
добываются йод, альгин и др. вещества, а из анфельции—агар-агар.
Спрашиваешь, как их вылавливают. В большинстве случаев не вылавливают, а просто
собирают на берегу. После штормов берег покрыт выбросами, берега Бел. Моря
буквально завалены водорослями, и валы выбросов тянутся на много километров,
при высоте в 50 см и более и ширине от 1 м и значит, более. Ежегодно выбрасывается на одних только Соловках не менее 25 тысяч тонн, да и то это не все
выбросы, а наиболее полезные — «морская капуста» (ламинарии), «тура» (фукусы),
«мошок» (анфельция). Водорослевые запасы Бел. Моря исчисляются в 1 1/2 миллиона
тонн, причем возобновление запасов считается в 3 года. На 1 м2 поверхности дна (у берегов) вырастает ок. 5—6 кг ламинарий и 9—10 кг фукусов, — но конечно — там
где они вообще могут расти. Величина ламинарий оч. различна, в зависимости от
возраста и разных условий. Малые—50—75 см. Крупные экземпляры до 350 см ростом, при толщине ствола в 3,5—4 см. Сейчас передо мною лежит такой
экземпляр. 5 растений присосались своими ризоидами («подобие корней») к одному
камню—куску гранита в 20 кг. Держатся на камнях они так прочно, что
не оторвешь, только ножом можно подрезать. А чем держатся— непонятно, т. к.
ризоиды лишь сверху камня, как бы приклеены к нему. На камне всякие жители
моря: мелкие водоросли, розовый налет—вероятно тоже водоросли, полипы, губки,
ракушки, икра, морская звездочка и т. д. Стебли гладкие, тугие, совершенно без
волокон и сосудов, словно резиновые. К середине они неск. потолще, слегка
изогнуты волнистой линией, лежат как клубок змей. Стебель составляет 1/2 длины
водоросли, другая половина—нечто вроде листа. У ламинарии дигитаты это как бы
рука с длинными пальцами—их много, этих пальцев. Свежевытащенные из воды или
выброшенные водоросли из бурых — бурого цвета, но на воздухе примерно через
сутки становятся темнозелеными.
Литература
1.
Догель В. А.,
Полянский Ю.И., Хейсин Е.М., Общая протозоология, М. — Л., 1962; Жизнь
животных, т. 1, М., 1968; Kudo R.R., Protozoology, 4 ed., Springfield (III.), 1954; OrelI K. G., Protozoology, 3 ed., B. — HdIb.— N. Y., 1973.
2.
Флоренский
П.А., священник.
Сочинения. В 4 т. Т 4. Письма с Дальнего Востока и Соловков. / Сост. и общ. Ред.
игумена Андроника (А.С. Трубачева), П.В. Флоренского, М.С. Трубачевой.- М.: Мысль, 1998.-795 с., 1 л. портр. - (Филос. наследие)
3.
Тихомиров И.А.,
Добровольский А. А., Гранович А. И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. —
М.-СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 304 с
| |
