 |
НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА - РЕФЕРАТЫ - Происхождение эукариотических клеток
Происхождение эукариотических клеток
КУРСОВАЯ
РАБОТА
по
биологии
тема:
“Происхождение эукариотических
клеток”
Выполнила:
Сурова Вера
10-В класс,школа N55
Проверила: Струкова Н.А.
г.Рязань 1999
год
ПЛАН
1 . Симбиотическая теория :
1.1 Фундаментальное разграничение между
прокариотами и эукариотами ;
1.2
Прокариотические организмы ;
1.3
Эукариотические клетки ;
1.4
Митохондрии и пластиды ;
1.5
Способность эукариот к фотосинтезу ;
2. Предшественники
жизни ;
3. Ферментирующие
организмы :
3.1
Источники энергии ранних клеток ;
3.2
Метаногенез как источник энергии ;
3.3
Цианобактерии и хлорооксибактерии ;
4.
Фотосинтез и
воздух ;
5.
Ассоциации и эукариоты :
5.1
Теории последовательных
симбиозов ;
5.2
Симбиотическое приобретение подвижности ;
5.3
Эукариоты – фотосинтетики ;
6.
Взгляд на эволюцию
клетки :
6.1 Гипотеза прямой филиации ;
6.2
Гипотеза : от цианобактерий к
водорослям ;
6.3
Совместимость 2 –х гипотез : прямой
филиации и
эндосимбиоза ;
7.
Выводы ;
8.
Литература .
ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА
Все живые организмы
на Земле обычно делят на прокари-от и эукариот . Главной особенностью
прокариот в отличие от эукариот является отсутствие у них
полноценного клеточного ядра , покрытого мембраной . Клетки прокариот
имеют очень не-большие размеры порядка 1 мкм . Объем эукариотических
клеток, содержащих полноценное ядро, в 800 – 1000 раз больше объема
клеток прокариот . В связи с этим клеткам – эукариотам необходим для
выполнения жизненных функций гораздо больший мембранный аппарат .
Действительно , в эукариотической клетке выявлены субклеточные структуры ,
окруженные незави-симыми от плазмалеммы и друг от
друга мембранами . Эти структуры называются органеллами . Каждой
органелле : митохондрии ,
хлоропласту , ядру , лизосомам , аппарату Гольджи и т. д . присущи свои
специфические функции в жизни клетки .
С помощью молекулярно –
биологических подходов получены убедительные доказательства того ,что
все живые существа должны быть разделены на 3 надцарства : бактерии , археи и эукариоты . Бактерии
и археи возникли на Земле от общего предка - так называемого
прогенота - около 4 млрд лет назад , а эукариоты по данным
палеонтологов появились на Земле через 500 млн лет после прокариот .
Наиболее популярной и достаточно обоснованной идеей происхождения
эукариотических клеток , в настоящее время являктся идея
многократного эндосимбиоза различных прокариот . По представлениям
известных микробиологов А. Клюйвера и К. Ван Ниля , именно у древних прокариот
произошел отбор клеток с наиболее экономичными и зачастую
полифункциональными биохи-мическими реакциями , ставшими основой
важнейших путей метаболизма .
Симбиотическая теория происхождения и эволюции
клеток основана на двух концепциях , новых для биологии .Согласно
первой из этих концепций, самое
фундаментальное разграни-чение в живой природе - это разграничение
между прокариотами и эукариотами ,т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с
истинными ядрами -
протистами , животными , грибами и растениями . Вторая концепция состоит в том , что источником некоторых частей
эукариотических клеток была эволюция симбиозов , т.е. формирование постоянных
ассоциаций между организмами разных видов . Предполагается , что три класса органелл - митохондрии , реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от
свободно живущих бактерий , которые
в результате симбиоза были в определенной последовательности включены
в состав клеток прокариот - хозяев . Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские
представления , развитые генетиками, экологами , цитологами и другими учеными , которые связали Менделевскую
генетику с дар-виновской идеей
естественного отбора .Она опирается также на
совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-ления : на молекулярную биологию ,особенно на данные о структуре белков и
последовательности аминокислот , на микро палеонтологию , изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле , и даже на физику и химию
атмосферы , поскольку эти науки
имеют отношение к газам биологического происхсждения . Все организмы, состоящие из клеток, могут быть сгруппиро-ваны в
пять царств : царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии ) и
четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi , Plantae). Протоктисты- это эукариотические
организмы, не относящиеся к
животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят
водоросли , протозои, слизевики и другие
эукариотические организмы неясной принадлежности . Протисты определены более
ограничительно- как однокле-точные эукариоты . Таким образом , царство Protoctista включает не только
протистов – одноклеточных эукариот , но и их ближай-ших
многоклеточных потомков, таких как красные и бурые
водоросли ,а также многие
микроорганизмы ,сходные с грибами ,например хитридиевые . Согласно традиционному
представ-лению о прямой филиации , такие клеточные органеллы , как митохондрии и пластиды , возникли путем компартментализации самой клетки .
НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ
ОДНУ ЭУКАРИОТУ
Клетки - это ограниченные
мембранами системы , наименьшие из
биологических единиц , способных к
саморепродукции . Даже мельчайшие
клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или нескольких ) и
белоксинтезирующий аппарат ,
состоящий из нескольких типов РНК и множества белков. Все клетки
содержат рибосомы – тельца диаметром около 0,02 мкм , состоящие из РНК по
меньшей мере трех типов , и примерно пятидесяти различных белков. Прокариотичесие организмы –
наименьшие биологические единицы , которые удовлетворяют этому определению клетки . У них нет ядер . С другой стороны , одиночные эукариотические (
имеющие ядро ) клетки в известном смысле вообще не являются
единицами . Это комплексы
различных белоксинтезирующих единиц ( ну-клеоцитоплазмы , митохондрий и пластид ) , тип и число которых
варьирует в зависимости от видовой принадлежности . Таким образом , согласно этой теории
, эукариотические клетки возникли в результате
кооперации первоначально независимых элементов, объединившихся в определенном
порядке . Тэйлор назвал такое
представление о раздельном происхождении и развитии частей
эукариотической клетки и их последующем объединении - теорией
последовательных эндосимбиозов . Условия высокой температуры и кислотности привели к
выработке в нуклеоцитоплазме особого класса белков - гистонов -
для защиты ее ДНК . Митохондрии были
способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды . Симбиотическая ассоци-ация
нуклеоцитоплазмы и митохондрий начала изменяться в сторону
усиления их взаимной зависимости . Этот комплекс включил в себя двигательные органеллы -
реснички и жгутики . За этой трансформацией
последовало морфогенетическое преобразование , которое состояло в развитии выраженных
клеточных асимметрий . С интеграцией
взаимозависимых нуклеоцитоплазмы, митохондрий, ундулиподий - завершилось
создание полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая клетка была
гетеротрофной. Она питалась готовыми
органическими соединениями. У этих
эукариот возникли процессы митоза, а затем и мейоза. И наконец , приобретение
эукариотами способности к фотосинтезу , имело место в процессе становления
основной эукариотической организации и после
его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более и более интегрированными
. В настоящее
время зависимость каждой органеллы от продуктов метаболизма других
органелл стала настолько полной , что только современные методы анализа позволяют проследить
метаболические пути исходных партнеров . Эукариоты разнообразны по своему строению , но метаболически они остаются
единообразными .
Метаболические ухищрения эукариот были разработаны различными
бактериями еще до того времени , когда они объединились, превратившись в хозяина
и его органеллы . Прокариоты достигли
большого разнообразия в способах получения энергии и в тонкостях
биосинтеза . Они оставили след
своего существования задолго до того , как на основе эукариотической клетки сформировались такие
крупные организмы , как животные , обладающие скелетом .
Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза
ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ
Предки нынешних организмов возникли более
трех милли-ардов лет назад из органических соединений , образовавшихся на поверхности
Земли . Привлекательность
этой концепции отчасти связана с ее доступностью для
проверки .
С. Миллер
и Х.. Юри показали , что при атмосферных усло-виях , имевших место на юной
Земле , могут образовываться
аминокислоты и другие органические молекулы . Различные типы органических
молекул образовывались спонтанно в течение первого миллиарда лет
существования Земли .
Многие органические молекулы были обнаружены в межзвездном
пространстве и в метеоритах . Значит , органические соединения
возникают при взаимодействии
легких элементов, в при-сутствии источников энергии . Универсальность химического
механизма биорепродукции означает , что все живое на Земле происходит
от общих предков : вся нынешняя жизнь
произошла от клеток с информационными системами , осно-ванными на репликации
ДНК , и на синтезе белков , направляемом информационной РНК .
ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ
Возможно , что нуклеиновые кислоты с самого начала были отделены от
окружающей среды липопротеидными мембранами . Информация стала
кодироваться последовательностью нуклеотидов в молекулах ДНК . Древнейшие клетки использовали
АТФ и аминокислоты , входящие в состав
белков , как прямые источники энергии , и как структурные
компоненты . Итак - древнейшая
жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий , получавших пищу и энергию из
органического материала абиотического происхождения . Для неодарвиновской
органической эволюции необходимо три феномена : воспроизведение, мутации и селективное
давление среды . Воспроизведение - это
неприменное условие биологи-ческой
эволюции . При достаточно точной
репродукции - мутации и естественный отбор неизбежны . Объяснить проис-хождение такой репродукции -
значит понять происхождение самой жизни . Мутирование - первичный источник изменчивости в эволюции ,
ведет к наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе . Как только выработалось
надежное воспроизведение , началась неодарвиновская
эволю-ция . Организмы , у которых выработались пути
синтеза нужных клетке компонентов , имели преимущество перед другими . Древнейшими автотрофами , то есть организмами способными
удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах
за счет неорганических источников , были анаэробные метанообразующие
бактерии . Способность к
фотосинтезу впервые выработалась у бактерий , чувствительных к
кислороду . Поглощая солнечный свет с
помощью бактериального хлорофилла , они превращали угле-кислоту атмосферы в органические вещества .Появление ана-эробного фотосинтеза
необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .
Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась
в ор-ганическое вещество в
соответствии с общим уравнением фотосинтеза : 2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O . Фотосинтезирующие бактерии , которые использовали для
восстановления СО2 сероводород , откладывали элементарную серу . Они дали начало бактериям , способным к фотосинтезу с выделением кислорода . Вероятно этот тип фотосинтеза
зародился в результате накопления мутаций у фотосинтезирующих
серных бактерий . Этот путь привел к
возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий . Недавно была открыта и
изучена новая группа фотосинтезирующих прокариот , выделяющих О2 -
хлороксибактерии . Можно предполагать , что именно циано- и
хлорооксибактерии были предками пластид , находящихся в клетках водорослей и растений . По мере накопления О2 в
результате микробного фотосинтеза земная атмосфера становилась
окислительной , что вызвало кризис
всей жизни – до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы выжить микробы должны были
избегать кислорода, укрываясь в болотах ,
или должны были выработать обмен веществ , способный предохранить их от возрастающего количества
кислорода .
ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ
Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим
происходили различные эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого
разнообразия . Способность к выработке
специфических ферментов может передаваться в пределах одного вида с
помощью вирусоподобных частиц,
называемых плазмидами. Поразительны
биосинтетические способности прокариот : из углекислоты , нескольких
солей и восстановленных неорга-нических соединений , служащих источниками энергии ,
микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в содержащей кислород
неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы , необходимые для роста и
размножения . Эти биохимические
про-цессы приводили к системам круговорота элементов еще тогда , когда не было растений , грибов , животных .
Ассоциации и эукариоты .
По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая
продукция органических веществ сокращалась , так как они быстро разрушались
под действием этого газа . Бактерии
оказались в прямой зависимости друг от друга о том , что касается притока газов , вентиляции и удаления отходов
мета-болизма в газообразном виде . Создалась их взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты , возникло много разного рода
связей между организмами , включая
симбиоз , паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов
вела к форми-рованию новых типов клеток . Согласно теории последова-тельных симбиозов , все эукариоты сформировались в
резуль-тате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами
прокариот :
нуклеоцитоплазма
образовалась из микро- организмов хозяев , митохондрии из бактерий , дышащих кислородом , пластиды - из хлороокси- или цианобактерий , а ундолиподии - из спирохет , прикреплявшихся к поверхности
хозяев . Митотическое деление
клетки выработалось только после того , как хозяева стали поглощать спирохет и передислоци-ровать их
части . Итак , в начале истории эукариот
находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы , способные сбраживать глюкозу до
двух- и трех углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути
Эмбдена-Мейер-гофа. Эти организмы , которым предстояло стать
нуклео-цитоплазмой , приобретали эндосимбионтов . А какова природа эндосимбионтов , дышавших кислородом ? Эти промитохондрии были аэробными
палочковидными организмами , близкими
к современным бактериям , вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация могла начаться с
хищничества ,
объектом которого служили клетки-хозяева . Размножение симбионтов
внутри ос-мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному
против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей,
дублирующих пути хозяина. Естественный
отбор привел к образованию крист - складчатых мембран современных
митохондрий . Итогом этого
приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток –
аэробных , содержащих митохондрии и ядра , но неспособных к митозу
, крупных амебоидных микроорганизмов . Следующим шагом к полному
эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности
. Ундулиподии образовались только после того , как спирохеты
объединились с амебоидами и навсегда видоизменились . Как и во
всех устойчивых ассоциациях , репродукция симбионтов стала протекать
согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы ,
содер-жащие три генома : ядерный, митохондриальный
и ундолипо-диальный . Эти тригеномные комплексы дали множество
различных видов протистов . Симбиотические бактерии став-шие
ундолиподиями , обеспечили преадаптацию к митозу . Развитие механизмов
митоза привело в результате адаптивной радиации к образованию
огромного множества видов эукарио-тических микроорганизмов . Итак ,
гетеротрофные микробы – эукариоты породили животных и грибы .
Другая серия симбиотических приобретений привела к эукариотам -
фотосинтетикам . Естественный отбор оптимизировал процес-сы
митоза, мейоза . Протопластиды начали ассоциироваться с
гетеротрофными микрооорганизмами , которые заглатывали микробов –
фотосинтетиков , но не переваривали их . Прокариоты
хлороксибактерии - прародители пластид простей-ших , зеленых водорослей
. Цианобактерии - стали предками красноватых пластид красных
водорослей и криптомонат. Великие новшества в эволюции клеток
возникли еще до того , как появились первые животные растения и
грибы . Какие – то гетеротрофные эукариоты в результате
поглощения фотосинтезирующих прокариот стали водорослями . Это
завершающее событие произошло более 400 млн. лет назад , о чем свидетельствуют ордовикские
ископаемые остатки крупных фотосинтетиков - сифоновые зеленые
водоросли и красные водоросли .
Взгляд на эволюцию клетки.
Прямая филиация.
Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию
эукарио-тических клеток заключается в том , что все живые организмы
произошли прямым путем от единственной предковой популя-ции в
результате накопления мутаций под действием естест-венного отбора.
Точечные
мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные изменения , как
известно игравшие роль в эволюции живот-ных и растений , ответственны
и за дифференцировку эукарио-тических клеток из прокариотических-
теория прямой филиации . т. е. представление о несимбиотическом
происхождении клеток. Возможно , зеленые водоросли являются потомками
родоначаль-ников всех растений. Многие особенности этих водорослей
наводят на мыысль , что они и растения имеют общего предка.
Филогения животных сложнее , но концепция прямой филиации вероятно
приложима также и к их путям эволюции . Губки очевидно произошли от
протистов , независимо от остальных групп животных . Итак , по крайней
мере для животных и растений гипотеза , по которой сложные
эукариотические орга-низмы развились из более просто устроенных
эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного
отбора , вполне правомерна . Эволюционные новшества опирают-ся на
сохранение высокосовершенных благоприятных генов . Итак , новые организмы
с повышенной способностью контроли-ровать свою среду обитания
развивались больше благодаря сохранению дупликации и рекомбинации
высокоадаптированных генов ,чем путем приобретения новых свойств в
результате простых , случайных точечных мутаций . Гипотеза прямой филиации
не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот . Например
хиатус между неспособными к митозу цианобактериями , и такими формами
с вполне развитым митозом , как красные водоросли , трудно понять с
позиций прямой филиации , но он естественно вытекает из симбиотической
теории .
Согласно теории прямой филиации и теории
симбиоза , все организмы на Земле произошли от биохимически
одно-типных бактериальных предков , а растениям и животным
дали начало
эукариотические микробы . Фотосинтезирующие бактерии дали начало
водорослям , и в конце концов расте-ниям , а некоторые водоросли
утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов и животных
. Теоретики прямой филиации согласны в том , что пластиды и
другие органеллы эукариот , включая ядро , сформировались путем
дифферен-циации внутри самих клеток и называют это ботаническим
мифом .
Филогения
типов растений
Сопоставление филогений , соответствующих теории прямой филиации (А)
и теории симбиоза (Б)
Различия между положениями
теории прямой филиации и симбиотической теории :
Теория прямой
филиации .
Главная дихотомия : животные – растения
Фотосинтезирующие эукариоты (водоросли и зеленые
растения ) произошли от фотосинтезирующих прокариот ( сине-зеленых
водорослей)
Растения и их фотосинтезируюшшие системы в
докембрии эволюционировали монофилетически .
Животные и грибы произошли от автотрофов ,
утративщих пластиды .
Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у
фотосинтезирующих праводорослей .
У праводорослей внутриклеточно дифференцировались
ундолиподии , митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы
.
Все организмы произошли от предков – прокариот
путем накопления одиночных мутаций .
СЛЕДСТВИЕ : согласно теории , должны существовать
праводоросли ; трудно
связать эту теорию с ископаемой летописью и построить соответствующую
филогению .
Теория последовательных эндосимбиозов :
Главная дихотомия : прокариоты – эукариоты .
Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие
водоросли и растения ) и нефотосинтезирующие эукариоты ( животные , грибы ,
простейшие ) произошли от общих гетеротрофных предков ( амебофлагеллят ).
Эволюция фотосинтеза в архее была
монофилетической у бактерий ( включая циано- и хлорооксибактерий ),
фотосин-тезирующие протисты возникли внезапно , когда их гетеро-трофные протисты –
предки вступили в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами
(протопластидами ).
Животные и большинство водорослей и грибов
произошли непосредственно от гетеротрофных протистов .
Митохондрии уже
были у гетеротрофных протистов ,когда последние в результате симбиоза
приобрели пластиды . Промитохондрии были ранее приобретены
симбиотическим путем .
Митоз выработался у гетеротрофных эукариотических
протистов путем дифференциации ундолиподиальной системы .
Прокариоты
произошли от ранних прокариотических предков путем ряда одиночных
мутационных событий , эукариоты тоже произошли от эукариотических
предков благодаря одиночным мутационным событиям , эукариотические же
предки произошли от прокариот в результате серии симбиозов .
Следствия : теория объясняет биохимические пути и их
избыточность у органелл . Она позволяет построить последо-вательную
филогению , объясняющую “биологический разрыв “ между временами протерозоя
и фанерозоя . Теория предска-зывает , что у органелл должны сохраняться
остатки систем репликации .
Ботанический миф
Со времен Жюсье низшие растения называют
таллофитами .а высшие - бриофитами и трахеофитами . Согласно
ботаническому мифу ,общие предки фотосинтезирующих бактерий и
сине-зеленых водорослей путем прямой филиации дали начало
эукариотическим водорослям в том числе морским . Группы организмов ,
филогению которых в наибольшшей мере затра-гивает концепция прямой
филиации , оказались в области ботаники - это бактерии , водоросли ,
грибы и растения .
Гипотетические организмы , которые могли бы
быть связующим звеном между цианобактериями и зелеными водорослями ,
были названы родоначальными фито-монадами ( ancestral phytomonads ) или праводорослями . Некоторые
авторы утверждали , что подходящими кандитами на роль праводорослей
могут быть эукариоты Cyanidium
и Cyanophora, сходные по своим пигментным
системам с цианобактериями . У таллофитов не было обнаружено
промежуточных форм между немитотическим состоянием цианобактерий , и
вполне развитым типичным митозом зеленых водорослей и растений . Хотя
грибы и цветковые растения полностью лишены ундулиподий , им
свойственны митоз и мейоз , для которых необходимы веретена , состоящие
из микротрубочек . Имеется общее согласие в том ,что все
многоклеточные организмы ,обладающие микротрубочками ,происходят от
эукариотических микроорганизмов с ундолиподиями , но никто не знает ,
от какой именно группы протистов . Подкреплением ботанического мифа
служили древность и сложность фотосинтеза , а токже тот факт , что у
многих организмов ( у бактерий , евгленовых , пара-зититических растений )
как в природе , так и в лаборатории , наблюдалась утрата фотосинтеза в
результате мутаций . Поскольку фотосинтез - анаэробный процесс
,обеспечивающий в конечном итоге существование всех организмов , то он должен был
развиться очень рано в истории жизни на нашей планете , еще до того
как возник митоз , для которого небходим кис-лород . в фотосинтезе
участвует множество пигментов , липидов и ферментов ,упорядоченно
расположенных в очень сложных мембранах . При этом детали
фотосинтетических механизмов у водорослей и растений , с одной стороны
, и у цианобактерий , с другой - поразительно сходны . Все эти
организмы освобождают газообразный кислород из воды , которая служит
источником атомов водорода , используемых для восстановления СО2 до
органических веществ клетки . Многие водоросли и простейщие не имеют
ни митоза , ни генетической системы ,
сходной с таковой животных и растений . Инфузории имеют особую
гене-тическую систему с ядрами 2 типов , причем клетки нередко
многоядерные . Один тип яядер – макронуклеусы , а другой – намного меньшие
микронуклеусы . Микронуклеусы физиологи-чески несущественны . однако они
хранят копии генов , а при половом процессе -
претерпевают мейоз . Физиологически необходимые макронуклеусы служат
местом транскрипции РНК, и , таким образом , управляют физиологией клетки .
Одна из трудностей при выяснении отношений между цианобактериями и
эукариотическими водорослями связана с отсутствием данных о
происхождении ундолиподий : не было найдено никаких промежуточных звеньев между
цианобактериями , у которых ни-когда не бывает ундолиподий , и
множеством водорослей , которые их имеют . Другая проблема – полное
отсутствие полового процесса у цианобактерий : между бесполыми цианобактериями
и водорослями , большинству которых свойственен половой процесс , не
оказалось никаких промежуточных форм . Обнаружилось , что большинство
водо-рослей имеют ундолиподии на какой – либо стадии жизненного цикла .
Подвижные структуры у водорослей , простейших , жи-вотных и растений
оказались одинаковыми : все они состоят из микротрубочек диаметром 0,024 мкм . Выяснилось
,что мито-тическое веретено даже у грибов , у которых нет ундолипдий
,состоит из белковых микротрубочек того же диаметра , что и в
ундолиподиях . На протяжении полувека
казалось чрезвычайно правдоподобным , что эукариотичкские водоросли
произошли от цианобактерий . Этот ботанический миф привел к
предположе-ниям , которые многие годы служили как стимулом для
исследования , так и системой координат ,в которой про-изводилась оценка
получаемых результатов . Утверждение , что связующие звенья между
цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли , не оставив
ископаемых следов и живых реликтов , становилось все менее убедительным
по мере поступ-ления новых данных о живых микробах и об окаменелостях
. Главные промежуточные звенья между фотосинтезирующими прокариотами и
эукариотами не вымерли бесследно , как того требует ботанический миф ,-
они никогда не существовали . Согласно теории последовательных
эндосимбиозов , циано-бактерии – действительно родоначальники ,но только
пластид , а не остальных частей эукариотической клетки , и уж во
всяком случае не ее ядра . И все же в вопросе о происхождении ядра
гипотеза прямой филиации и теория симбиоза совместимы . Мыслимые
модификации крайнего варианта теории симбиоза включают , например ,идею о
симбиотическом происхождении пластид , но не митохондрий , или о
симбиотическом про-исхождении пластид и митохондрий , но не ундолиподий .
Сторонники прямой филиации выдвинули также предположение о
происхождении ядра путем симбиоза .
Решающие доказательства эндосимбиотического
происхождения хлоропластов и митохондрий .
Наиболее существенные доказательства происхождения
важней-ших органелл эукариотических клеток - хлоропластов и
мито-хондрий из прокариот получены в последние годы при изуче-нии
структуры рибосомальных РНК . Молекудярный биолог
К. Воз показал уже в 80-х годах , что структура
РНК из рибосом хлоропластов растений почти идентична структуре РНК из
некоторых цианобактерий . В то же время группа исследователей установила
, что РНК рибосом , полученных из митохондрий разных эукариотов схожа
с РНК некоторых бактерий , в частности бактерий рода Paracoccus . Набор дыхательных ферментов
указанной бактерии очень похож на
“ дыхательный ансамбль “ митохондрий
животных .
Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в
пользу большей вероятности эндосимбиотического происхождения
эукариотических клеток . Явление эндосимбиоза и по сей день чрезвычайно
широко распространено в природе . Известно , что на теле некоторых
морских рыб часто поселяются светящиеся бактерии , которые не только
сами получают большие преимущества для своей жизни , но и очень
полезны для организмов хозяев . Все сказанное убедительно
свидетельствует в пользу эндосимбиотического происхождения
эукариотических клеток из гораздо меньщих по объему клеток прокариот .
Однако главный вопрос заключается в установлении природы хозяйской
клетки , ведь клетки эукариот обладают хорощо сформированным ядром ,
имеющим оболочку , а прокариоты такого ядра не имеют . Л. Маргелис ,
например , считает ,что роль хозяйских клеток , возможно , сыграли
прокариоты – предшественники современных бактерий , относящиеся к
микоплазмам - очень примитивно построенным прокариотам , практически
лишенным клеточных стенок . В последнее время появились и широко
обсуждаются работы японского ученого
Т. Ошимы . На основании тщательного изучения
структуры рибосомных РНК многих про- и эукариот , в том числе и
многих представителей до сих пор малоизученного надцарства архей , этот
автор приходит к выводу , что хозяйской клеткой являлся один из
предков современных архей . Следует сказать , что у представителей
именно этого надцарства , в отличие от бактерий , имеется очень много
общих с эукариотами биохи-мических и молекулярно – биологических
особенностей . В по-следних работах Т. Ошима приводятся доводы в пользу
того , что хозяйской клеткой при возникновении эукариот являлся предок
архей , подобный одному из современных представителей этих прокариот -
термоплазме . Каково будет окончательное решение проблемы установления
природы хозяйской клетки , давшей начало эукариотической клетке в
процессе множествен-ного эндосимбиоза , покажут дальнейшие исследования .
ВЫВОДЫ:
Наиболее популярной и обоснованной
гипотезой происхождения эукариотических клеток является в настоящее время
представле-
ние об их образовании путем
многократно происходившего в процессе эволюции в течении первых 1.5 –
2 млрд лет существования на Земле живых клеток эндосимбиоза
различных прокариот , относящихся к бактериям и археям . Решающие
доказательства эндосимбиотического происхождения хлоро-пластов
и митохондрий были получены ведущими биологами мира при изучении
структуры рибосомальных РНК . Эти данные достаточно ясно
свидетельствуют в пользу большой вероятности эндосимбиотического
происхождения эукарио-тических клеток из гораздо меньших по объему (на
несколько порядков ) клеток прокариот .
ЛИТЕРАТУРА
1.
Соросовский
образовательный журнал. Биология , Химия , Науки о земле , Физика , Математика . N 5 1998г
2
Маргелис
Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. с англ., М. МИР 1983г
3
Основы
микробиологии . М . “Медицина “ 1992 .
4
Хахина
Л.Н. Концепция А.С. Фаминцына о значении симбиоза в эволюции Л. ; Наука , 1981 , с . 165 – 181 .
5
Альбертс
Б . Молекулярная биология клетки ; Пер. с англ . М . Мир 1986 т.1
| |
