НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА - РЕФЕРАТЫ - Особенности организации нейроэндокринной системы Daphnia magna (Cladocera)

Особенности организации нейроэндокринной системы Daphnia magna (Cladocera)

Особенности организации нейроэндокринной системы Daphnia magna (Cladocera)

В.В. Лидванов, Т.Г. Львова

Методом световой микроскопии при использовании цитоморфологических (окрашивание альдегид-функсином по Гомори-Габу) и функциональных критериев соответствия стадий клеточного цикла репродуктивному состоянию животных изучена ЦНС Daphnia magna (Cladocera, Crustacea).

Выявлены два типа нейронов, различающихся размерами, строением и тинкториальными свойствами. Гомори-положительные клетки II типа обладают секреторной активностью. Полифункциональность большинства нейронов ЦНС, отсутствие специализированных структур характеризует нейроэндокринную систему D. magna в качестве примитивной и соответствующей уровню организации аннелид.

Изучение строения и функционирования нейроэндокринной системы (НЭС), способов взаимодействия ее компонентов между собой, а также с отдельными элементами других функциональных систем организма является одним из основных направлений современных фундаментальных исследований. Значительные успехи уже достигнуты у позвоночных животных, тогда как у беспозвоночных эта система исследована недостаточно, а большинство работ посвящено высокоорганизованным представителям. Среди ракообразных эта система хорошо изучена у высших раков. Немногочисленные сведения, касающиеся представителей низших раков, свидетельствуют о наличии принципиальных отличий в строении их НЭС, что не позволяет проводить обобщений и требует дальнейших исследований в этой области.

Целью настоящей работы является исследование структурной организации НЭС D. magna. Помимо неизученности данного вида, выбор объекта исследования обусловлен еще и широким использованием его в эколого-физиологических и токсикологических экспериментах. В связи с этим полученные данные могут послужить основой для изучения роли НЭС в реакциях организма на изменение факторов окружающей среды.

Изучение НЭС D. magna проводили на серийных гистологических срезах толщиной 7 мкм, окрашенных альдегид-фуксином по Гомори-Габу и изготовленных из фиксированных в жидкости Буэна животных, находящихся на разных стадиях репродуктивного цикла (неполовозрелые самки размером 1,5 мм, половозрелые – размером 1,8 – 2,0 мм, самки размером 2,2 – 2,6 мм с яйцами, а также эмбрионами в выводковой камере, составившие I, II, III и IV группы соответственно).

Помимо характера окрашивания секреторная активность нейронов выявлялась на основании корреляции их секреторных циклов с физиологическим состоянием животных. С этой целью из 300 нейронов мозга в каждой из указанных групп подсчитывалось относительное количество клеток, находящихся на разных стадиях секреторного цикла.

Полученные результаты показали, что структурные элементы НЭС D. magna локализованы в ЦНС, которая представлена непарным оптическим ганглием, головным мозгом и брюшной нервной лестницей. Головной мозг располагается в клювовидном отростке под печеночными выростами и включает три отдела с соответствующим набором нейропилей, характерных для ракообразных. Тела нейронов распределены по поверхности: некоторые из них лежат одиночно, другие – концентрируются в группы (рис. 1).

На основании окрашивания альдегид-фуксином в ЦНС выделено два типа нейронов.

Нейроны I типа имеют округлую форму и небольшие размеры (d = 4,2 мкм; ядро – 2,7 мкм). Цитоплазма тонким слоем окружает ядро; Гомори-отрицательна. Нередко, однако, в перинуклеарной области выявляется узкое гомогенное Гомори-положительное кольцо, охватывающее ядро.

Рис. 1. Схема организации мозга D. magna с прилежащим оптическим ганглием:

а; б; в – дорсальная, центральная и вентральная

области мозга соответственно:

1, 2 – нейропили передней и задней долей оптического ганглия; 3 – оптический ствол;

терминально-оптический (4) и терминально-ольфакторно-акцессорный (5) тракты;

6 – тракты дейтоцеребрума, идущие в окологлоточную коннективу; 7 – нейропиль

антенн; 8 – группа нейронов нейропиля антенн; латеральная оптическая (9)

и медиальная оптическая (10) группы нейронов; 11 – оптический нейропиль;

12 – центральное тело; обонятельная (13) и добавочная (14) доли; 15 – нейропиль

антеннул; передняя латеральная (16), латеральная ольфакторно-акцессорная (17)

и латеральная акцессорная (18) группы нейронов; ольфакторно-ольфакторный (19),

акцессорно-акцессорный (20), ольфакторно-акцессорный (21), антеннулярно-

акцессорный (22), антеннулярно-антеннулярный (23) и оптико-ольфакторно-

акцессорный (24) тракты; 25 – центральный нейропиль; 26 – вентральная группа

нейронов центрального нейропиля; 27 – передняя вентральная группа

нейронов дейтоцеребрума; 28 – нижний край протоцеребрума;

группы НСК протоцеребрума (29) и дейтоцеребрума (30, 31)

Нейроны II типа округлой или грушевидной формы, размером 5,0 ´ 3,5 мкм; ядро – 3,0 мкм и более. Их цитоплазма содержит материал, положительно окрашивающийся по Гомори, давая несколько вариантов окраски. Наблюдаемые от среза к срезу цитоморфологические и тинкториальные изменения нейронов этого типа в одних и тех же участках ЦНС свидетельствуют о том, что для них характерен секреторный цикл (рис. 2). Цитоплазма нейронов, находящихся на стадии накопления нейросекрета (I стадия), окрашена полностью и более или менее гомогенно, интенсивность окраски – самая высокая. В ходе этого процесса объем цитоплазмы увеличивается и клетка вытягивается. Появление небольшого числа светлых вакуолей по периферии клетки (II стадия) указывает на переход ее в стадию выведения нейросекрета, в течение которого количество вакуолей увеличивается и секреторный материал приобретает гранулярную структуру (III стадия). И в случае угасания секретообразования вакуоли сливаются, цитоплазма обычно пылевидно окрашивается лишь в перинуклеарной области и у аксонного холмика (IV стадия), выведение нейросекрета завершается. В общем, клетки III и IV стадии секреторного цикла, как правило, отличаются бóльшими размерами, более выраженной грушевидной формой перикариона и эксцентричным расположением ядра.