НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА - РЕФЕРАТЫ - Метаболизм бактериальной клетки
Метаболизм бактериальной клетки
БЕЛОРУССКИЙ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Биологический
факультет
Метаболизм бактериальной клетки.
Реферат
студента 3 курса 6 группы
Ковальчука К.В.
Минск 2003г.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
……………………………………………………………………………….3
Катаболизм
углеводов
…………………………………………………………………3
Цикл
трикарбоновых кислот …………………………………………………………..5
Дыхательная цепь
и окислительное
фосфорилирование…………………………….5
Вспомогательные
циклы и глюконеогенез………………….…………………………7
Брожение…………………………………………………………………………………8
Использование неорганических доноров
водорода………..………………………….9
Фиксация СО2……………………………………………………………………………………………………..10
Фотосинтез……………………………………………………………………………….11
Разложение природных
веществ………………………………………………………..12
Биосинтетические
процессы…………………………………………………………….12
Литература………………………………………………………………………………..13
Введение.
Метаболизм представляет собой совокупность всех химических реакций,
проходящих в клетке. В процессе метаболизма происходит превращение одних
веществ в другие (обмен веществ) и, соответственно, превращение энергии
запасённой в этих веществах. Для поддержания жизнедеятельности клетка нуждается
в энергии и в определённых веществах. Источником энергии для клетки чаще всего
служит расщепление органических соединений. Совокупность реакций расщепления
высокомолекулярных соединений, сопровождающихся выделением энергии, называется
энергетическим метаболизмом (катаболизмом). В процессе катаболизма происходит
не только запасание энергии в доступной для клетки форме, но также и
образуются низкомолекулярные вещества, которые являются субстратом для синтеза
различных компонентов и соединений, необходимых для функционирования клетки
(организма). Совокупность таких биосинтетических процессов составляет
анаболизм. Связующим звеном между катаболизмом и анаболизмом является ряд
реакций промежуточного обмена, или амфиболизма.
Катаболизм углеводов.
В зависимости от
механизма преобразования энергии в доступную для клетки биохимическую форму
различают два главных типа метаболизма – фототрофный и хемотрофный. Организмы,
способные использовать в качестве источника энергии для роста свет, называют
фототрофными (фотосинтезирующими). В отличие от них хемотрофными
(хемосинтезирующими) называют организмы, получающие энергию в результате
окислительно-восстановительных реакций с участием субстратов, которые служат
для них источником питания (питательные вещества). Для большинства
микроорганизмов основными питательными веществами служат.
Можно выделить четыре важнейших этапа катаболизма глюкозы:
1 - начальное
расщепление до с3-соединений
2 - окисление
пирувата
3 - цикл
трикарбоновых кислот
4 - дыхательная цепь
Начальное расщепление до с3-соединений
Много путей
ведет от глюкозы к Сз-соединениям и среди них к пировиноградной кислоте—одному
из важнейших промежуточных продуктов обмена веществ. Чаще других используется
путь распада через образование фруктозо-1,6-дифосфата (гликолиз). Другой ряд
реакции, к осуществлению которых способно большинство организмов образует цикл,
известный под названием окислительный пентозофосфатный путь. Обратная
последовательность реакций включает основные этапы, ведущие к регенерации,
акцептора СО2 при автотрофной фиксации СО2. Только у бактерий встречается, видимо, путь Энтнера—Дудорова (или
КДФГ-путь по характерному промежуточному продукту). Другие сходные механизмы
распада гексоз имеют более специальное значение. Глюкоза в клетке сначала
фосфорилируется в положении 6 с участием фермента гексокиназы и АТФ в качестве
донора фосфата. Глюкозо-6-фосфат представляет собой метаболически активную
форму глюкозы в клетке и служит исходным пунктом для любого из трёх упомянутых
путей распада.
В процессе гликолиза (рис.1.)происходит
расщепление глюкозы до пирувата; при этом сначала потребляется энергия 2
молекул АТР, а затем образуются 4 молекул АТР путём переноса фосфатной группы с
субстрата на ADP (субстратное фосфорилирование), а также
восстановление 2 молекул NAD до NADH2.
Пируват служит исходным пунктом дальнейших процессов расщепления,
преобразования и синтеза.
Обе реакции, протекающие с выделением
энергии при превращении триозофосфата в пировиноградную кислоту, являются для
анаэробных организмов важнейшими этапами, доставляющими энергию. В анаэробных
условиях все микроорганизмы, сбраживающие углеводы (за немногими исключениями),
используют энергию, получаемую в результате окисления глицеральдегидфосфата в
пируват.
Пентозофосфатный путь включает несколько циклов. В результате функционирования которых из
трёх молекул глюкозо-6-фосфата образуются три молекулы СО2 и три молекулы пентоз
(рибулозо-5-фосфат и др.). Последние используются для регенерации двух молекул
АТР ADP+ Pi
КДФГ-путь Пентозофосфатный
путь
ATP ADP+ Pi
NAD
NADH2
NADH2
NAD Pi
ADP+P
ATP
Глицерол + Pi
H2O
Рис.1 Фруктозо-1,6-дифосфатаный путь расщепления глюкозы (гликолиз).
|
|
ADP+ Pi
ATP
глюкозо-6-фосфата
и одной молекулы глицеральдегид-3-фосфата. Поскольку из двух молекул
глицеральдегид-3-фосфата можно регенерировать молекулу глюкозо-6-фосфата,
глюкоза может быть полностью окислена при превращении по пентозофосфатному
пути:
3 глюкозо-6-фосфат + 6 NADPà3CO2 + 2 глюкозо-6-фосфат +
глицеральдегид-3-фосфат + 6 NADPH + 6 H+
Данный цикл не приводит к синтезу АТР, он
представляет собой явно дополнительный путь. Его значение следует видеть в подготовке
важных исходных веществ (пентозофосфатов, эритрозофосфата,
глицеральдегид-3-фосфата), а также восстановительных эквивалентов (NADH2)
для процессов синтеза. В частности, он обеспечивает рибозой синтез нуклеотидов
и нуклеиновых кислот.
КДФГ-путь (путь
Энтнера — Дудорова) начинается с
дегидрирования глюкозо-6-фосфата до 6-фосфоглюконата, от него отщепляется вода
и образуется 2-кето-З-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ). КДФГ расщепляется на
пировиноградную кислоту и 3-фосфоглицериновый альдегид. Последний окисляется до
пирувата, также как и в гликолизе. На каждый моль глюкозы, окисляемой до
пирувата, в КДФГ-пути образуется 2 моля АТР, 1 моль NADH2 и 1 моль NADPH2.
Окисление пирувата.
Пируват занимает
центральное положение в промежуточном метаболизме и может служить
предшественником разнообразных продуктов. Многие организмы окисляют большую
часть образующегося в ходе метаболизма пирувата до ацетилкофермента А.
Окисление может осуществляться с помощью одной из следующих реакций:
Пируват + СоА + NAD à Ацетил-СоА + NADH2 +
CO2
Пируват + СоА + 2Fd à Ацетил-СоА + 2FdH + CO2 (Fd – ферредоксин)
Пируват + СоА à Ацетил-СоА + формиат
Цикл
трикарбоновых кислот.
Цикл трикарбоновых
кислот служит для окисления ацетил-СоА
до С02 с отщеплением водорода.
Н2О
При участии дегидрогеназ водород
Ацетил-СоА СоА
переносится на NAD(P) и FAD. Восс-
тановленные
коферменты затем
оксалоацетат
цитрат передают водород (электроны) в
дыхательную
цепь. В конечном
NAD
H2O счёте окисление ацетата в цикле
NADH2 даёт 2 молекулы СО2; 8
протонов и
малат
цис-аконитат 1 молекулу АТР. Цикл Кребса не
только
выполняет функцию конеч-
Н2О Н2О ного окисления органических
фумарат
веществ, но и обеспечивает про-
глиоксилат
цессы биосинтеза различными
FAD
предшественниками. Сам цикл
FADH2 сукцинат
также обеспечивается
С4-дикарбо-
сукцинат
изоцитрат новыми кислотами, образующимися
при карбоксилировании пирувата
и
АТР
NADP фосфоенолпирувата.
CоА
NADPH2
ADP
сукцинил-СоА оксалосукцинат
NAD
NADH2
СО2
CO2
CоА
оксоглуторат
Рис.2. Цикл трикарбоновых кислот. Прерывистыми
линиями показан глиоксилатный цикл.
|
|
Дыхательная
цепь и окислительное фосфорилирование.
В то время как
большинство анаэробных организмов способно синтезировать АТР только путём
субстратного фосфорилирования, аэробы могут осуществлять более эффективную
регенерацию АТР. Они обладают особым аппаратом: дыхательной
(электрон-транспортной) цепью и АТР-синтетазой. Обе системы находятся в
плазматической мембране. Ведущие своё происхождение от субстратов
восстановительные эквиваленты (Н и электроны) поступают в дыхательную цепь и
транспортируются к терминальному акцептору электронов таким образом, что между
внутренней и внешней мембранами создаётся электрохимический градиент с
положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри. Этот перепад заряда
возникает благодаря определённому расположению компонентов дыхательной цепи в
мембране. Некоторые из этих компонентов переносят электроны. Другие переносят
протоны (Н+). Взаиморасположение переносчиков в мембране таково, что при
транспорте электронов от субстрата к О2 протоны связываются на внутренней стороне
мембраны, а освобождаются на внешней. Электрохимический градиент служит
движущей силой для процесса регенерации АТР (и других процессов, требующих
затраты энергии). обратный переход протонов с наружной стороны мембраны на
внутреннюю сопряжён с синтезом АТР АТР-синтетазой. Синтез АТР за счёт энергии
транспорта электронов через мембрану называют окислительным фосфорилированием.
Компонентами
дыхательной цепи являются:
1.
флавопротеины - переносчики водорода;
простетические группы – флавинмононуклеотид (FMN) и
флавинадениндинуклеотид (FAD).
2.
железосерные белки – переносчики электронов;
содержат атомы железа, связанные с серой цистеина и неорганической серой (Fe-S-центры)
3.
хиноны – липофильные молекулы, способные переносить
водород и электроны. По сравнению с другими компонентами содержатся в
10-15-кратном избытке.
4.
цитохромы – переносчики электронов; простетическая
группа – гем. При переносе электронов эквивалентное им число протонов переходит
в раствор. Во всех организмах найден цитохром с; существует также целый ряд
других цитохромов.
Компоненты
дыхательной цепи переходят попеременно из окисленного состояния в восстановленное
и обратно, т.е. ведут себя как типичные окислительно-восстановительные
катализаторы. Хиноны осуществляют сбор водорода, поставляемого различными
коферментами и простетическими группами дыхательной цепи. На хиноны
переносятся электроны с NADH2 и с FADH2 соответствующими дегидрогеназами. Восстановленные хиноны вновь окисляются системой
цитохромов. Цитохромы передают электроны кислороду или другому конечному
акцептору электронов. Непосредственно с кислородом реагирует терминальная
оксидаза -- цитохромоксидаза (цитохром аа3) или цитохром о. На кислород переносятся четыре
электрона и каждый из образующихся анионов кислорода реагирует с двумя протонами
с образованием воды. Согласно гипотезе Митчелла,
дыхательная цепь состоит из чередующихся переносчиков водорода и переносчиков
электронов. Расположенных в мембране таким образом, что окисление субстрата
приводит к потреблению протонов на внутренней стороне мембраны и освобождению
их на наружной стороне. Если цепь образует три петли, то при окислении NADH2 наружу выводится шесть
протонов (при окислении FADH2 – четыре) и затем за счёт электрохимического потенциала с помощью
АТР-синтетазы синтезируется 3 молекулы АТР из ADP и Pi (при окислении FADH2 – 2 АТР). АТР-синтетаза
может работать в обратном направлении, используя АТР для создания протонного потенциала(), т.е. протонный
потенциал и АТР могут взаимно превращаться друг в друга. В некоторых случаях
дыхание даёт не протонный, а натриевый потенциал (). Соответственно работа в этих случаях может
поддерживаться за счёт расхода . Любая живая клетка( в том числе
бактериальная) всегда располагает как минимум двумя конвертируемыми формами
энергии: водорастворимой (АТР) и связанной с мембраной ( либо). Эти конвертируемые формы энергии могут
превращаться одна в другую, поэтому получение хотя бы одной из них за счёт
внешних ресурсов достаточно для поддержания жизнедеятельности.
При аэробном
дыхании конечным акцептором электронов служит кислород . Однако он может
оказывать токсическое действие не только на анаэробов, но и на аэробов. Поэтому
у большинства организмов имеются ферменты способные защищать клетку от
токсичных продуктов, образующихся из кислорода: супероксиддисмутаза превращает
супероксид-радикалы в пероксид водорода, а каталаза и пероксидаза способны
восстанавливать пероксид водорода до воды.
Кроме кислорода в
качестве конечного акцептора электронов (и водорода) при дыхании могут служить
другие соединения. Способность переносить электроны на эти соединения даёт
бактериям возможность окислять субстраты без участия молекулярного кислорода и
при этом извлекать больше энергии, чем при брожении (рис.3). Такого рода
бактерии обладают системой переноса (транспорта) электронов и, как правило,
содержат цитохромы. Поскольку транспорт электронов и сопряжённое с ним
фосфорилирование осуществляются в анаэробных условиях, то данный процесс носит
название анаэробного дыхания, в отличие от аэробного, проходящего в аэробных
условиях и с участием кислорода в качестве конечного акцептора электронов.
Доноры
водорода
Аэробные условия
Аэробное дыхание
(в
присутствии О2) Н2О
О2
Анаэробные условия Анаэробное дыхание
(в отсутствие О2)
, , « Нитратное дыхание»
«Сульфатное
дыхание»
«Серное дыхание»
S
СН3СOOH «Карбонатное дыхание» (ацетогенные
CO2, НС бактерии)
«Карбонатное дыхание» (метанобразующие
CO2, НС бактерии)
сукцинат «Фумаратное дыхание»
фумарат
«Железное дыхание»
Рис.3. Процессы получения энергии путём
окислительного фосфорилирования («аэробное дыхание» и «анаэробное
дыхание»).
|
|
Вспомогательные
циклы и глюконеогенез.
Если во время роста клеток
промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот используются в биосинтетических
процессах, то эти потери компенсируются восполняющими (анаплеротическими)
реакциями. Одна из функций таких реакций — регенерация оксалоацетата, который
играет роль акцептора ацетил-СоА.
Важнейшими и
наиболее распространенными анаплеротическими реакциями, восполняющими расход
промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот у микроорганизмов, являются
реакции карбоксилирования Сз-кислот (пирувата, фосфоенолпирувата), ведущие к
образованию оксалоацетата:
Пируват + СО2 + АТРà оксалоацетат + ADP + Pi
фосфоенолпирувата + СО2 + Н2Оà оксалоацетат + Pi
Когда субстратом при росте
бактерий служит глюкоза, она может использоваться для синтеза всех клеточных
компонентов, содержащих глюкозу, рибозу, дезоксирибозу и других производные
сахаров. Анаплеротические реакции обеспечивают в таком случае прежде всего
бесперебойную работу цикла трикарбоновых кислот. При росте па средах с
лактатом, пируватом, ацетатом, глиоксилатом и другими углеродными соединениями
дополнительные метаболические пути требуются не только для поддержания цикла
трикарбоновых кислот, но и для образования промежуточных продуктов,
используемых при биосинтезе сахаров (глюконеогенезе).
Синтез сахаров из
лактата и пирувата проходит через те же промежуточные соединения,
что и гликолиз. Рост микроорганизмов на среде с ацетатом
или соединениями, расщепление которых ведет к образованию ацетата (жирные
кислоты, углеводороды), оказывается возможным благодаря функционированию
глиоксилатного цикла. Эта анаплеротическая последовательность реакций
заключается в превращении одного моля изоцитрата и одного моля ацетил-СоА в
два моля С4-дикарбоновых кислот (рис.2). Эти кислоты могут превращаться в
пируват или в фосфоенолпируват, т.е. могут использоваться для
глюконеогенеза. Оксалоацетат также может взаимно превращаться в пируват и в фосфоенолпирувата.
Когда источником углерода служит глиоксилат
(или его предшественники – гликолат, мочевая кислота), индуцируются
ферменты D-глицератного пути. Серия реакций этого пути приводит
к образованию ацетил-СоА, который включается в ЦТК и окисляется. Поставку
промежуточных продуктов в ЦТК. Обеспечивает реакция ещё одной молекулы глиоксилата
с ацетил-СоА, в результате которой образуется малат.
В то время как ферменты, занятые на главных
путях обмена, всегда присутствуют в клетках, растущих, например, на таких
субстратах, как глюкоза, ферменты, участвующие во вспомогательных циклах, могут
быть индуцибельными. При росте на средах с глюкозой содержание таких ферментов
в клетках очень невелико. Этот минимальный уровень ферментативной активности
называют основным уровнем. Лишь после переноса клеток в питательную
среду, содержащую в качестве единственного источника энергии и углерода ацетат
или глиоксилат, синтез соответствующих ферментов индуцируется. При полной
индукции содержание индуцибельных ферментов в клетках может в 100 и более раз
превышать основной уровень. Если клеткам предоставляется одновременно два
субстрата, то нередко они используют только один из них. Например, при росте
бактерий на среде, содержащей глюкозу и ацетат, сначала используется глюкоза.
Ферменты, необходимые для использования ацетата, не образуются; их синтез не
индуцируется до тех пор, пока в среде присутствует глюкоза.
Брожение.
Брожение-это такой метаболический процесс, при
котором регенирируется АТР, а продукты расщепления органического субстрата
могут служить одновременно и донорами и акцепторами водорода. Реакции
приводящие к фосфорилированию ADP являются реакциями окисления. От окисленного
углерода клетка избавляется, выделяя СО2. Отдельные этапы
окисления представляют собой дигидрирование, при котором водород переносится на
NAD. Акцепторами водорода, находящегосяся в составе NADH2, служат промежуточные продукты расщепления
субстрата. При регенерации NAD последние восстанавливаются, а продукты
восстановления выводятся из клетки.
В результате брожения образуются ( по отдельности или
в смеси )такие продукты, как этанол, лактат, пропионат, формиат, бутират,
сукцинат, капронат, ацетат, н-бутанол, бутан-2,3-диол, ацетон,
пропан-2-ол, СО2, Н2. В
зависимости от того, какие продукты преобладают или являются особенно
характерными, различают: спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое, муравьинокислое,
маслянокислое и уксуснокислое брожения. Молекулярный кислород в
процессах брожения не участвует. Многие микроорганизмы, осуществляющие
брожение, - облигатные анаэробы, а некоторые – факультативные анаэробы,
способные расти как в присутствии кислорода, так и без него; при этом кислород
подавляет брожение и оно сменяется дыханием.
При сбраживании глюкозы микроорганизмами образуется от
1 до 4 молей АТР. У большинства микроорганизмов, осуществляющих брожение, для
синтеза АТР используются только две реакции гликолиза:
1,3-Бисфосфоглицератà3-фосфоглицерат
фосфоенолпируватàпируват
Необходимые акцепторы образуются при
этом из пирувата и ацетил-СоА. При сбраживании одного моля глюкозы образуется
2-3 моля АТР. Существуют бактерии, способные использовать для дополнительного
синтеза АТР ацетилкиназную реакцию:
ацетилфосфатàацетат
Ацетилфосфат образуется из ацетил-СоА и
неорганического фосфата. Данные бактерии способны осуществлять перенос
восстановительных эквивалентов на протоны, которые затем выделяются в виде
молекулярного водорода. Бактерии, способные таким образом избавляться от
связанного с NAD водорода могут обходиться без превращений ацетил-СоА
в акцепторы для NADH2.
Поэтому они могут превращать ацетил-СоА в ацетилфосфат и регенерировать АТР
путём ацетилкиназной реакции. Выделяют они главным образом ацетат и при
сбраживании одного моля глюкозы способны регенирировать до четырёх молей АТР.
На приведённой схеме показаны основные типы брожений:
глюкоза
АТР [ H ]
[ H ] [ H ]
лактат пируват
ацетальдегид
этанол
ацетоин СО2
[ H ]
СО2 СО2
бутан-2,3-диол
ацетил-СоА + пропионат
[ H ]
АТР [ H ] оксалоацетат
ацетоацетил-СоА Н2 СО2 [ H ]
ацетат этанол
бутанол АТР
[ H ] СО2 [ H ] сукцинат
пропан-2-ол
бутират ацетон СО2
пропионат
Большинство природных соединений, состоящих из углерода, водорода,
кислорода и (или) азота, поддается сбраживанию в анаэробных условиях.
Предпосылкой для сбраживания является возможность частичного окисления субстрата
в результате внутримолекулярного расщепления, сопровождающегося выделением
энергии. Сбраживаются, например, полисахариды, гексозы, пентозы, тетрозы,
многоатомные спирты, органические кислоты, аминокислоты (за исключением
ароматических, лишь условно поддающихся сбраживанию), пурины, пиримидины.
Наряду с
соединениями, которые сбраживаются в анаэробных условиях, есть вещества,
неспособные сбраживаться. Это алифатические и ароматические углеводороды,
стероиды, каротиноиды, терпены, порфирины. В аэробных условиях все эти вещества
поддаются расщеплению и полностью окисляются, но в анаэробных условиях они
стабильны. Стабильность их может быть обусловлена двумя причинами: 1)
большинство названных соединений содержит только атомы углерода и водорода; при
внутримолекулярном расщеплении таких соединений энергия не выделяется; 2) насыщенные
углеводороды и полиизопреноиды могут окисляться только в присутствии молекулярного
кислорода.
Использование
неорганических доноров водорода.
Многие группы почвенных и водных бактерий могут использовать в качестве
доноров водорода или электронов неорганические соединения или ионы (ионы
аммония, нитрита, сульфида, тиосульфата, сульфита и двухвалентного железа), а
также элементарную серу, молекулярный водород и СО2 т.е.
способны получать в результате их окисления восстановительные эквиваленты и
энергию для синтетических процессов. Получение энергии происходит, как правило,
в результате дыхания с О2, как конечным акцептором водорода. Электроны,
освобождающиеся при окислении упомянутых неорганических субстратов, поступают в
дыхательную цепь на уровне цитохрома с или цитохрома а. Поскольку
фосфорилирование при этом может происходить лишь на одном этапе окисления,
выигрыш в энергии соответственно невелик. Часть этой энергии затрачивается на
то, чтобы «оттеснить» электроны, поступающие на участок цитохромов, по
дыхательной цепи назад, на уровень пиридиннуклеотидов (восстановительные
эквиваленты для синтезов), и восстановить последние. Лишь немногие из
относящихся к этой группе бактерий способны расти за счет «анаэробного
дыхания», используя в качестве акцепторов водорода нитрат, нитрит, закись азота
и т. п. Такой образ жизни с использованием неорганического донора водорода
называют хемолитотрофным. Большинство бактерий с таким типом метаболизма используют СО2 в
качестве единственного или главного источника клеточного углерода. Они
являются поэтому автотрофами (хемолитоавтотрофами). Почти все аэробные
хемолитоавтотрофные бактерии, до сих пор изученные в этом отношении,
ассимилируют углерод СО2 через рибулозобисфосфатный цикл.
Превращение
аммиака (аммония) в нитрат- нитрификация - осуществляется двумя
группами нитрифицирующих бактерий: одни окисляют аммиак, образуя нитрит, а
другие окисляют нитрит в нитрат:
à à
При окислении нитрита электроны переносятся на цитохром а1.
Различные
соединения серы могут окисляться тиобациллами до сульфата:
à Sà
Электроны,
высвобождающиеся при окислении сульфита до сульфата, поступают вдыхательную
цепь. Некоторые тиобациллы способны использовать выделяющуюся при этом
окислении энергию для фосфорилирования на уровне субстрата:
аденозинфосфосульфат
АМР
2 Pi ADP
Железобактерии
окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного:
Почти во всех
группах бактерий, синтезирующих АТР путем окислительного фосфорилирования в
анаэробных условиях («анаэробное дыхание»), есть формы, способные использовать
молекулярный водород в качестве донора электронов. Существуют также аэробные
бактерии, окисляющие водород с использованием кислорода в качестве конечного
акцептора электронов.
Ряд бактерий
способны использовать СО в качестве единственного источника электронов, окисляя
его до СО2.
Фиксация
СО2.
Большинство бактерий , способных расти в условиях, когда единственным
источником углерода служит углекислота, фиксируют её через рибулозобифосфатный
цикл. К таким бактериям относятся аэробные хемолитоавтотрофные, фототрофные и
цианобактерии. Рибулозобифосфатный цикл – это восстановительный процесс, в
котором СО2 восстанавливается до уровня углеводов. На первом
этапе при участии рибулозобифосфат-карбоксилазы к рибулозо-1,5-бифосфату
присоединяется СО2, и в результате образуются две молекулы
3-фосфоглицериновой кислоты. [ Этот же фермент в отсутствие СО2 и
в присутствии О2 окисляет рибулозобифосфат до фосфогликолата и
3-фосфоглицерата. Эта реакция участвует в образовании гликолевой кислоты у автотрофных
бактерий (в фотодыхании)]. Затем 3-фосфоглицерат восстанавливается до
глицеральдегид-3-фосфата за счёт NAD(P)H2
и гидролиза АТР. На последнем этапе цикла глицеральдегид-3-фосфат и его изомер
дигидроксиацетонфосфат участвуют в ряде реакций, приводящих к регенерации
рибулозобифосфата, и цикл замыкается.
Часть триозофосфатов
выводится из цикла и используются для синтеза гексозофосфатов и других сахаров.
Ряд промежуточных продуктов также выводятся из цикла и используются для разнообразных
синтезов.
Анаэробные автотрофные бактерии располагают двумя другими механизмами
ассимиляции СО2. Метанобразующие, ацетогенные и
сульфатредуцирующие бактерии, способные использовать в качестве доноров
электронов Н2 или СО, восстанавливают СО2 по
анаэробному ацетил-СоА пути до ацетил-СоА и пирувата. Зелёные серобактерии фиксируют
СО2 исключительно с помощью реакций восстановительного
цикла трикарбоновых кислот; СО2 фиксируется благодаря восстановительному
карбоксилированию сукцинил-СоА.
Фотосинтез.
Фотосинтез – происходящее в клетках фототрофных организмов
преобразование световой энергии в биохимически доступную энергию (АТР) и
восстановительную силу [NAD(P)H2],
а также связанный с этим синтез клеточных компонентов. Фотосинтетическое
фосфорилирование и фотосинтетическое восстановление пиридиннуклеотидов – это процессы,
ведущие к образованию первых стабильных продуктов фотосинтеза. АТР и NAD(P)H2 используются затем для фиксации СО2 и
дальнейших процессов биосинтеза. Организмы, использующие воду в качестве донора
электронов, осуществляют оксигенный фотосинтез, идущий с выделением кислорода.
Организмы, использующие в качестве донора электронов другие вещества (с более
высокой степенью восстановления – Н2S, H2, органические вещества), осуществляют
аноксигенный фотосинтез, идущий без выделения кислорода. Фотосинтез происходит
в мембранах или на их поверхности, а фиксация СО2 – в
цитоплазме.
Мембрана содержит в себе пигментные молекулы, переносчики электронов и
ферменты. Подавляющее большинство молекул (бактерио)хлорофилла, а также
дополнительные пигменты(каротиноиды, фикобилипротеины) образуют систему
антенны, ответственную за поглощение света и распределение энергии.
Незначительная часть молекул (бактерио)хлорофилла выполняет роль
фотохимического реакционного центра, в котором протекает собственно фотохимическая
окислительно-восстановительная реакция. Пигменты антенн улавливают свет и
передают энергию первичному донору реакционного центра [комплекс
(бактерио)хлорофилла с белками]. Под воздействием энергии света донор
передаёт электрон первичному акцептору реакционного центра и сам окисляется
(возникает «дырка»). Дырка затем заполняется электроном от какого-либо внешнего
донора. От первичного акцептора электроны проходят через ряд переносчиков, в
конце восстанавливая NADP. При оксигенном фотосинтезе работают две
фотосистем, связанные между собой электрон транспортной цепью, важным звеном в
которой является пластохинон, который подобно убихинону в дыхательной цепи
находится в большом избытке и выполняет функцию депо электронов.
Фотосинтетический перенос электронов показан на следующей схеме:
Fe-S
-белок
цит.b Fd NADP
X320 пласто- циклический
хинон поток электронов
цит.f
пластоцианин пигменты
пигменты антенн h
антенн h Хл.а.
Хл.а.
2H2O
O2 + 4
Две фотосистемы вместе со связывающей их электрон-транспортной цепью
обеспечивают направленный поток электронов от воды (с внутренней стороны
мембраны) к NADP(с внешней стороны). Перенос 1 электрона через обе
фотосистемы сопровождается выведением 2 протонов во внешнюю среду (с участием
пластохинона). В результате мембрана аккумулирует энергию в форме протонного
потенциала, и эта энергия используется для синтеза АТР с помощью АТРазы или для
совершения какой-либо работы.
В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна фотосистема: она
поддерживает циклический транспорт электронов. В качестве доноров электронов
могут использоваться сероводород, сера, тиосульфат, органические соединения
(малат, сукцинат и др.) и молекулярный водовод. Фотосинтетический перенос
электронов приводит к созданию протонного градиента; для восстановления NADH2 требуется обратный транспорт электронов,
протекающий с затратой энергии.
В плазматической мембране галобактерий выделяются тёмно-красные пятна,
образованные так называемой пурпурной мембраной. Её цвет обусловлен наличием в
ней бактериородопсина. Благодаря этому пигменту на свету создаётся протонный
градиент между наружной и внутренней сторонами мембраны, т.е. энергия света
превращается в одну из конвертируемых форм энергии.
Разложение
природных веществ.
В аэробных условиях все вещества биологического происхождения
подвергаются распаду. Каким бы сложным ни было то или иное вещество, в природе
всегда найдётся микроорганизм, способный полностью или частично его расщепить,
а продукты этого расщепления будут использованы другими микроорганизмами. Для
большинства микроорганизмов основными питательными веществами служат углеводы.
Главными составными частями растительного материала являются полисахариды:
целлюлоза, крахмал, гемицеллюлозы, пектины, агар, лигнин. Все эти вещества представляют
собой макромолекулы. Для их расщепления микроорганизмы выделяют в среду экзоферменты,
расщепляющие полимеры до мономеров и низших олигомеров (моно-, ди-, олигосахаров)
которые поступают в клетку, где подвергаются дальнейшим превращениям.
Аналогично расщепляется хитин животных и грибов. Широко распространены бактерии
разлагающие углеводороды; причём, чем длиннее цепь углеводородов, тем активнее
они разлагаются. Белки сначала расщепляются внеклеточными протеазами до
пептидов, способных проникнуть в клетку, и частично до аминокислот. Пептиды
поступают в клетку и гидролизуются внутриклеточными протеазами до аминокислот.
Последние либо используются клеткой как таковые для синтеза белка либо
подвергаются ряду превращений: декарбоксилированию до биогенных аминов,
дезаминированию до оксокислот, трансаминированию с переносом аминогруппы на
оксокислоту. Образовавшиеся продукты вовлекаются в промежуточный обмен.
Биосинтетические процессы.
Биосинтез аминокислот. Большинство микроорганизмов способны
синтезировать все двадцать аминокислот, из которых строятся белки. Углеродные
скелеты аминокислот образуются из промежуточных продуктов обмена. Аминогруппы
вводятся в результате прямого аминирования или переаминирования. Перевод
неорганического азота в органические соединения происходит всегда через аммиак.
Нитраты, нитриты и молекулярный азот предварительно восстанавливаются в аммиак
(ассимиляционная нитратредукция) и только после этого включаются
в состав органических соединений.
Лишь немногие из аминокислот образуются в
результате прямого аминирования свободными ионами . Таким образом обычно аминируется
- кетоглутарат до
глутамата и пируват до аланина. Все остальные аминокислоты получают свою
аминогруппу в результате трансаминирования с одной из первичных аминокислот. Исходным материалом для
синтеза аминокислот служат промежуточные продукты обмена (пируват, -
кетоглутарат, оксалоацетат или фумарат, эритрозо-4-фосфат, рнбозо-5-фосфат и
АТФ). В большинстве случаев
аминогруппа вводится только на последнем этапе синтеза. Некоторые аминокислоты
образуются в результате ряда превращений других аминокислот, и в этих случаях
переаминирования не требуется.
Биосинтез нуклеотидов. Пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды являются
мономерами нуклеиновых кислот, входят в состав многих коферментов и участвуют в
активации и переносе аминокислот, сахаров, липидов и компонентов клеточной
стенки. Синтез всех пуриновых нуклеотидов идёт общим путём, разветвляющимся
только на стадии инозиновой кислоты, после чего образуется либо адениловая,
либо гуаниловая кислота. Общим является и путь синтеза пиримидиновых
нуклеотидов; здесь разделение происходит на уровне уридиловой кислоты.
Исходным соединением для образования
пентозного компонента нуклеотидов служит рибозо-5-фосфат. Он может
образовываться двумя путями: 1)окислительным — из глюкозо-6-фосфата через
окислительный пентозофосфатный путь и 2)неокислительным — из фруктозо-6-
фосфата и глицеральдегид-3-фосфата через реакции, катализируемые
трансальдолазой и транскетолазой. Рибозо-5-фосфат используется для синтеза
нуклеотидов в высокоэнергетической форме — в виде фосфорибозилпирофосфата.
Восстановление рибозы до дезоксирибозы происходит на стадии рибонуклеотида и
осуществляется посредством различных реакций.
Биосинтез липидов. Липиды являются важными компонентами
цитоплазматических мембран и клеточных стенок; служат запасными веществами. В
бактериальных жирах преобладают длинноцепочечные насыщенные жирные кислоты и
ненасыщенные жирные кислоты, содержащие одну двойную связь; ненасыщенные
жирные кислоты с несколькими двойными связями и стероиды, видимо, отсутствуют;
редки также триглицериды. Большое значение имеют сложные фосфолипиды.
Биосинтез жирных кислот с длинной цепью протекает путем конденсации и
восстановления ацетатных групп. Для повышения реакционной способности метильная
группа ацетилкофермента А сначала карбоксилируется с образованием малонил-СоА:
СНз-СО ~ SСоА + СО2 + АТР + Н2О
à НООС-СН2-СО ~ SСоА + АDP + Pi
В последующих
реакциях конденсации карбоксильная группа снова отщепляется в виде СО2. Синтез жирных кислот происходит при
участии мультиферментного комплекса согласно уравнению
ацетил-СоА + 7малонил-СоА + 14 NADPH2 à пальмитил-СоА + 14NADP + 7СО2
+ 7СоА + 7Н2О
Литература.
- Шлегель Г. Общая
микробиология. М.: Мир, 1987, 576 с.
- Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: Изд-во МГУ, 1992, 448 с.
|